CC BY
31
РАСТЕНИЕВОДСТВО И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 581.9
АГРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
MEDICAGO FALCATA L
Я.М.Абдушаева, Н.И.Дзюбенко*, Т.АНиколаева
AGRO-ECOLOGICAL EVALUATION OF GROWING CONDITIONS FOR THE CENOPOPULATION OF
MEDICAGO FALCATA L
Ya^Abdushaeva, N.I.Dzyubenko*, Т.А-Nikolaeva
Институт сельского хозяйства и природных ресурсов НовГУ
*Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, Yaroslava-66@ mail.ru
Приведены результаты геоботанических описаний пойменных лугов. Определено проективное покрытие Medicago falcata в фитоценозе, возрастная структура в зависимости от уровня увлажнения и почвенных условий. Ключевые слова: растения, пойма, фитоценоз, проективное покрытие, разнотравье, бобовые
The results of geobotanical descriptions of floodplain meadows are presented. The projective cover of Medicago falcata in phytocenosis and the age structure depending on the hydrating level and soil conditions is defined. Keywords: plants, floodplain, phytocenosis, projective cover, motley grasses, legumes
Письменные сведения о Medicago falcata в Новгородской области относятся к XIX в. По гербар-ным сборам она отмечена В.В.Половцевым (1886) и В.Л.Комаровым (1915) в Боровичском и Старорусском р-не [1]. Найдена и описана в 1937 г. в пойме реки Мсты в Новгородской области корнеотпрыско-вая Medicago falcata [2].
Цель исследования — провести агроэкологи-ческую оценку условий произрастания популяции Medicago falcata как перспективного растения для использования в сельскохозяйственном производстве.
Материал и методы исследования
Ценопопуляционные исследования Medicago falcata проводились в различных по составу фитоце-нозах с различной степенью антропогенной нагрузки. Влияние эколого-ценотических факторов на численность и возрастную структуру ценопопуляций изучалось на Мстинских и Шелонских лугах. Все особи в ценопопуляции подвергались анализу по морфомет-рическим показателям. Пробные площадки закладывали по мере изменения характера растительного покрова. В каждом пункте давали характеристику местонахождения, оценивали степень хозяйственного освоения лугов и антропогенные действия (присутствие рубки, выпас, сенокошение, пожары и т.д.).
Результаты исследования и их обсуждение
Выявлены ценозы с доминированием Medicago falcata на пойменном лугу р. Мсты. Долина р. Мсты
на протяжении 445 км своего пути весьма неоднородна. Полученные нами данные подтверждают данные Ю.А.Мещерякова и др. [3] о том, что на отрезке 103—211 км от ее истока ясно намечаются 3 геоморфологических участка На участке от Опеченского Посада до г. Боровичи пойма развита слабо, прирусловая полоса и островки в русле высотой 1,0—1,5 м, не подвергаемые выпасу, заняты сообществами c преобладанием Medicago falcate, особенно в районе Бобровские горы. Данная формация занимает разные высоты — от 30 до 40 м над меженью, чаще непосредственно у русла, а иногда отступая в глубь поймы на 150—200 м.
Установлено, что на дерново-карбонатных почвах Medicago falcata с овсяницей красной представлена, как правило, многими особями, различающимися по возрасту и жизненному состоянию. Численность и состав особей в экотопах тесно связаны с почвенными условиями и растительным сообществом. Они обусловлены как биологическими свойствами вида, так и характером местообитания (экото-пом) и биоценотической средой, а также зависят от продолжительности периода, в течение которого вид существует в ценозе. Для фитоценологии, а также выбора метода селекции наибольший интерес представляет изучение морфологических признаков роста и входящих в него периодов жизни растений. Поэтому свои изучения начали с онтогенеза растений и га-битуального состава экотипа. Нами установлено, что габитус растений в ценозе меняется в связи со стадийным развитием, с прохождением особью отдель-
ных периодов жизненного цикла, а также с жизненным состоянием. В 1997 году нами были замаркированы растения Medicago falcata различных возрастных групп. В онтогенезе Medicago falcata было выделено 4 возрастных периода и 11 возрастных состояний: семена (¡ш); проростки фЬ), всходы (р12), ювенильные ф, имматурные (ш), взрослые вегетативные (у); молодые генеративные средневозрастные генеративные ^2), старые генеративные субсенильные (¡¡), сенильные (¡).
В латентный, или период первичного покоя, растения пребывают в состоянии покоя в виде семян, плодов, который продолжается около года. Семена хорошо развиты, твердокаменность составила 90%.
Прорастание семян растягивается на многие годы, причем в отдельные годы наблюдается повышение или понижение всхожести. Следует отметить, что трудно установить истинную всхожесть семян у дикорастущих растений. Поэтому мы определяли жизнеспособность зародыша семени лабораторным методом проращивания. Позднее прорастание семян Medicago falcata в 2003 г. объясняется низкой температурой в апреле +3,5 °С, что почти в два раза ниже по сравнению с другими годами проведения наблюдений.
Установлено, что около 10% семян, образующихся в естественных ценозах, дают всходы. На Мстинских лугах отношение числа семян к числу всходов было 44 : 1; а на Шелонских лугах 53 : 1. Поэтому в более благоприятные для роста трав годы, когда луговые травостои более высокорослы и более пышно развиты, численность всходов может снизиться, и наоборот. В годы менее пышного развития взрослых растений могут создаваться условия, благоприятные для выживания всходов, вследствие чего их численность возрастает.
Изменение численности всходов Medicago fal-cata по годам обычно не означает изменения общего числа всходов в ценозе. Таким образом, в ассоциации влажного разнотравья с июля по сентябрь погибло 53% всходов, в ассоциации с доминантом ЫаМш ¡^Ша Ь. — 72%, а в ассоциации Deschampsia caespi-Оа Ь. — 64%. Приведенные цифры отражают лишь частичное отмирание всходов, так как в них не учтены всходы, отмершие до июня — июля, фактически гибель всходов происходит еще в больших размерах. Зависимость отмирания всходов от типа ценозов свидетельствует, что весенние всходы отмирают на сухих участках в больших количествах, чем на влажных. Однако не всегда имеется прямая зависимость между увеличением увлажнения и размерами отмирания всходов. Так, на более влажных участках ассоциации Deschampsia caespitosa всходы отмирали в больших количествах, чем в ассоциации ЫаМш ¡М^а.
Массовая гибель всходов наблюдается в поймах реки Мсты в Новгородском районе в местах отложения глинистого наилка. При высыхании поверхность наилка превращается в плотную корку. При образовании корки и ее растрескивании появившиеся всходы гибнут в результате повреждения корневых систем и высыхания. Всходы, появившиеся в естественных ценозах, медленно развиваются и только 8%
достигают фазы ветвления, а при посеве их в питомнике всхожесть составляет 42%, изреженность незначительная (около 7%). Исходя из результатов наших исследований, выявлено, что в течение ряда лет растения Medicago falcata на начальных этапах онтогенеза пребывают в угнетенном состоянии, имея небольшое число слабо развитых листочков, иногда существенно отличающихся по форме от листьев взрослых особей.
Нами было отмечено, что при обилии более 65% растений Medicago falcata на Шелонских лугах всходы отсутствовали, потому что растения находятся лишь в вегетативном состоянии. Почти в любом луговом ценозе можно найти такие растения. В большинстве случаев это реликты, оставшиеся от прошлых стадий развития луга, когда они могли цвести и плодоносить. При сенокосном использовании Medicago falcata всходы не отмечены, потому что материнские растения не в состоянии обсемениться вследствие ранних сроков скашивания лугов. Такая же тенденция наблюдается у корнеотпрысковых форм. Возможны также случаи, когда возобновление происходит не каждый год, а изредка, при наличии особо благоприятных условий или при нарушении структуры ценоза в результате климатических аномалий или деятельности животных.
Способность длительное время пребывать в ювенильном состоянии является важным приспособительным свойством луговых растений. Нами установлено, что общая численность растений в юве-нильном состоянии в ценозе мало меняется по годам, хотя количественные соотношения молодых растений отдельных видов могут существенно колебаться. Это указывает на то, что особи в ювенильном состоянии разных видов бобовых занимают в ценозе общую экологическую нишу. В связи с этим возрастание численности подроста одного вида обычно становится возможным лишь при одновременном снижении численности подроста других видов. Изменение общей численности подроста может иметь место в годы, резко отличающиеся от благоприятных условий произрастания. Так, в годы массового отмирания взрослых растений численность всходов в результате расширения свойственной им экологической ниши может сильно возрастать. Наиболее богаты подростком влажно-разнотравные луга — до 1000 экземпляров на 1 м2, значительно меньше в белоусниках (741) и щучниках (455). Таким образом, количество юве-нильных растений сильно колеблется в зависимости от ценоза. Если уровень жизненного состояния ценоза не высок, ювенильная особь имеет большую возможность обосноваться при улучшении условий существования. Молодые особи, которые могут длительное время пребывать в данном состоянии, могут постепенно отвоевывать себе место в ценозе и превращаться во взрослые особи.
Имматурные растения формировали корни третьего порядка. Особи, возникшие вегетативным путем, благодаря связи с материнским растением развиваются значительно быстрее, чем растения, возникшие из семян.
Взрослые виргинильные особи — это изолированный парциальный куст с небольшим материнским корневищем, несущим только вегетативные побеги и незначительное число придаточных почек на «вторичном каудексе». Весной из верхушечных почек корневищ интенсивно формировались 4—6 вегетативных побега длиной до 48—53 см.
В генеративный период отмечено генеративное и вегетативное размножение. Молодые генеративные особи имеют 20% особей, представленных парциальным кустом, либо небольшой системой парциальных кустов. Особи имели возраст от одного до двух лет. Семенные особи зацветают на 3—4 год. Материнское корневище не имеет признаков разрушения. В области «вторичного каудекса» происходит заложение придаточных почек, из которых образуются побеги возобновления и появляются новые корневища. Вновь образовавшиеся особи морфологически были сходны со взрослыми растениями, но количество вегетативных побегов увеличивалось до 15, из которых появились от 3—5 генеративных побегов. Кроме вторичного — стержневого придаточного корня по всей длине корневищ и в области «вторичного каудекса» имеются также более тонкие придаточные корни, размещающиеся параллельно поверхности почвы.
Средневозрастные генеративные особи имели возраст 5—7 лет. Образование новых корневищ, их нарастание, формирование каудексов высоких порядков, заложение почек и придаточных корней еще преобладает над процессами их отмирания. Вновь сформировавшиеся особи характеризовались массовым цветением и образованием пышных зарослей. Позднее цветение обусловлено тем, что в почках возобновления осенью не формируются генеративные органы. Количество вегетативных побегов составляло 20—25 шт., длина побегов варьировала в пределах 65—75 см. Число вегетативных побегов преобладало над количеством генеративных побегов (14—16), последние формировались из почек возобновления корневищ. Соцветия располагались на концах побегов 1—3 порядков. Корневища нарастали симподиально. Заложение придаточных корней происходило при отмирании боковых корней у основания каудекса. Особи способны к вегетативному размножению.
Старые генеративные особи характеризовались ослаблением генеративной функции, замедлением корне- и побегообразования; возраст их был стар-
Рис. 1. Возрастной спектр Medicago falcate на Шелонских лугах
ше 8 лет. Корневища подвержены гниению и разрушению. Растения характеризовались ослаблением генеративной функции, и формировалось лишь 3—5 генеративных побегов. Более мощные и хорошо развитые вегетативные (8—10 шт.) побеги имели высоту до 85 см, ветвились до третьего порядка. Количество побегов было меньше, чем у растений средневозрастного состояния.
Субсенильные растения характеризовались прекращением генеративной функции. Количество побегов уменьшалось до 5 шт., и все они низкорослые и не превышали высоты 45 см. Уменьшались число и размер листьев, наблюдалось ослабление и прекращение корнеобразования.
Сенильные особи представлены одиночными парциальными кустами, существующими за счет тонких придаточных корней. Образования дочерних корневищ и придаточных почек у таких особей не наблюдается. Количество надземных неветвящихся побегов составляло не более 3 шт. длиной не более 30 см. Фитоценотическая роль этой группы особей состоит в том, что они некоторое время удерживают занятую видом территорию и служат источником органического вещества.
Многие исследователи изучают отдельные виды растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ и сохранение их биоразнообразия. Medicаgo /а1с^а остается малоизученной в биоэкологическом плане [4]. Обобщая результаты исследований, мы получили данные о жизненном цикле Medicago /а1са(а, составе ее цено-популяций в луговых ценозах. В данном исследовании рассматриваются соотношения особей разного возрастного состояния, а также размещение их в пространстве по отношению друг к другу.
Анализ возрастного состава ценопопуляций Medicago falcata проводился дифференцированно по генеративному и вегетативному возобновлению, что позволило выяснить приспособительные возможности вида. Основные фитоценотические показатели сказываются на флористическом составе, видовой насыщенности (до 25 видов на 1 м2), общем проективном покрытии (70%) и степени задерненности, что влияет на особенности возобновления ценопопуляций изучаемого вида. Установлено, что на хорошо дренированных участках наблюдается изменение жизненной формы растений Medicago falcata от корневищно-стержнекорневой к стержнекорневой, увеличение генеративных побегов в ценопопуляции, снижение способности к вегетативному размножению.
Большее влияние на возрастное состояние оказывает хозяйственное использование лугов. На Ше-лонских лугах мы наблюдали тенденцию к снижению численности семенных особей (рис. 1). Меняется также численность особей возникших как генеративным путем (урожайность семян достигает в отдельные годы до 0,09 т/га), так и вегетативно возникших особей (до 0,12 т/га). Существенно изменяется и урожайность надземной массы у особей семенного и вегетативного происхождения. Высокая урожайность зеленой массы (12 т/га и 50000 шт./га) семенных особей позволяет сделать вывод, что условия произрастания
в экотопе являются наиболее благоприятными для разрастания семенных особей Medicago falcata. В конце каждого года жизни растения состоят из репродуктивных побегов, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена и из побегов с незавершенным циклом развития. Таким образом, травостой этих растений представляет собой совокупность разновозрастных побегов, развитых и дифференцированных в разной степени. Изучение динамики побегообразования по годам жизни растений показало, что число формирующихся на растении побегов у Medicago falcata с возрастом увеличилось, и на пятый год жизни составило до 300 штук. При сенокосном и пастбищном использовании у растений Medicago falcata увеличивается как урожайность семян достигает в отдельные годы до 0,09 т/га), так и вегетативно возникших особей (до 0,12 т/га). Существенно изменяется и урожайность надземной массы у особей семенного и вегетативного происхождения. Высокая урожайность зеленой массы (12 т/га и 50000 шт./га) семенных особей позволяет сделать вывод, что условия произрастания в экотопе являются наиболее благоприятными для разрастания семенных особей Medicago falcata. В конце каждого года жизни растения состоят из репродуктивных побегов, полностью завершивших цикл развития и образовавших плоды и семена и из побегов с незавершенным циклом развития. Таким образом, травостой этих растений представляет собой совокупность разновозрастных побегов, развитых и дифференцированных в разной степени. Изучение динамики побегообразования по годам жизни растений показало, что число формирующихся на растении побегов у Medicago falcata с возрастом увеличилось, и на пятый год жизни составило до 300 штук. При сенокосном и пастбищном использовании у растений Medicago falcata увеличивается численность вегетативно возникших особей. Урожайность семян у них достигает в отдельные годы до 90 г/м2, а у генератативно возникших особей до 120 г/м2 Существенно изменяется и урожайность надземной массы у особей семенного и вегетативного возобновления.
Наиболее резкие отличия появляются в проективном покрытии и структуре пойменного экотипа, произрастающего в долине р. Мсты в Новгородском районе, где ежегодно проводили сенокошение. Сокращается интенсивность семенного возобновления, одновременно усиливается роль старых генеративных и сенильных особей (рис. 2).
На Мстинской пойме в Боровичском районе, где отсутствует хозяйственное использование, по сравнению с сенокосным и пастбищным использованием, семенное возобновление более равномерное по частоте и мощности, что отражается на структуре возрастного спектра. Изменения в развитии растений связаны с переходом их из одного возрастного состояния в другое и заменой одних особей другими. Модельный объект нами выбран как источник зимостойкости, холодостойкости, устойчивости к затоплению, с различными способами возобновления веге-
Количество растений, %
Рис. 2. Возрастной спектр Medicago falcate на Мстинской пойме в Новгородском районе
тации, долголетности, корневищности, высокой об-лиственности, мягкостебельности, белковости и высокой экологической пластичности.
Вывод
Прорастание семян Medicаgo falcata в естественных условиях зависит от метеорологических условий вегетационного периода и довольно сильно меняется по годам, причем изменения могут быть неодинаковыми в разных ценозах. Между семенной продуктивностью растений и обилием вида в ценозах нет прямой зависимости. Рекомендуется использование корнеотпрысковых форм Medicago falcata как продуктивного и устойчивого компонента растительного покрова в условиях Новгородской области.
1. Абдушаева Я.М., Дзюбенко Н.И. Дикорастущие популяции — исходный материал в селекции многолетних бобовых трав // Фундаментальные исследования. 2005. № 9. С. 37.
2. Синская Е.Н. Люцерна // Культурная флора СССР. 1950. Т. 13. Вып. 1. С. 1-344.
3. Мещеряков Ю.А., Шукевич М.Н. История формирования долины Мсты и некоторые вопросы неотектоники северо-запада Русской равнины // Материалы по геоморфологии и палеогеографии СССР: тр. ин-та географии АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. Т. 65. № 14. С. 27-34.
4. Абдушаева Я.М., Кокорина А.Л. Эффективность сохранения экосистем в естественных местах обитания и восстановление их на территории Новгородской области // Известия СПбГАУ. 2011. № 22. С. 262-267.
Bibliography (Translitirated)
1. Abdushaeva Ja.M., Dzjubenko N.I. Dikorastushhie populjacii — ishodnyj material v selekcii mnogoletnih bobovyh trav // Fundamental'nye issledovanija. 2005. № 9. S. 37.
2. Sinskaja E.N. Ljucerna // Kul'turnaja flora SSSR. 1950. T. 13. Vyp. 1. S. 1-344.
3. Meshherjakov Ju.A., Shukevich M.N. Istorija formirovanija doliny Msty i nekotorye voprosy neotektoniki severo-zapada Russkoj ravniny // Materialy po geomorfologii i paleogeografii SSSR: tr. in-ta geografii AN SSSR. M. : Izd-vo AN SSSR, 1955. T. 65. № 14. S. 27-34.
4. Abdushaeva Ja.M., Kokorina A.L. Jeffektivnost' sohranenija jekosistem v estestvennyh mestah obitanija i vosstanovlenie ih na territorii Novgorodskoj oblasti // Izvestija SPbGAU. 2011. № 22. S. 262-267.
