CC BY
70
УДК 582.284.99(471.11)
ЕЖОВ Олег Николаевич, кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор более 80 научных публикаций, в т.ч. двух монографий и одного учебно-методического пособия
ЗМИТРОВИЧ Иван Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ботанического института имени В.Л. Комарова Российской академии наук. Автор более 135 научных публикаций, в т.ч. 4 монографий
ЕРШОВ Роман Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 30 научных публикаций, в т.ч. двух монографий
АФИЛЛОФОРОВЫЕ ГРИБЫ В УСЛОВИЯХ КАРСТОВЫХ ЛАНДШАФТОВ ПЛЕСЕЦКОГО РАЙОНА АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ*
Микобиота Архангельской области изучена недостаточно полно. Наиболее изучены природный парк «Кожо-зерский» и заповедник «Пинежский». Представленный в настоящей работе список афиллофороидных грибов экосистем карстовых ландшафтов Плесецкого района Архангельской области включает 235 видов. Проведенные исследования свидетельствует о наличии в исследуемом районе особо ценных, уникальных старовозрастных лесных массивов.
Средняя тайга, афиллофоровые грибы, карстовые ландшафты, видовое разнообразие
Биота афиллофоровых грибов Архангельской области до недавнего времени относилась к числу недостаточно изученных. Первой региональной сводкой является работа финских микологов по Онежскому полуострову, в которой приводятся сведения о 64 видах афиллофоровых грибов [1]. Скудные сведения о нахождении на данной территории представителей этой группы можно найти в опре-
делителях [2-7]. Несколько видов упоминаются в работах по изучению грибных болезней рекреационных древостоев [8, 9]. Наиболее полно изучены природный парк «Кожозерский» (176 видов) [10], Пинежский район (189 видов)
[11] и заповедник «Пинежский» (233 вида)
[12]. Материалы настоящей работы в значительной степени восполняют пробел в наших знаниях об этой ключевой группе ксилотроф-
© Ежов О.Н., Ершов Р.В., Змитрович И.В., 2010
* Исследования выполнены при поддержке гранта 08-04-98805-р_север_а «Закономерности формирования грибной биоты бореальных лесов на северо-западе Русской равнины в условиях карстовых ландшафтов»
ного блока таежных лесных экосистем Восточной Европы.
Исследования проводились на территории Плесецкого района (средняя подзона тайги): Емцовский учебно-опытный лесхоз Архангельского государственного технического университета (ранее известно 90 видов [13]) и территория бывшего Шелековского лесничества Плесецкого лесхоза.
Широкое развитие карстовых процессов обусловило богатство и своеобразие флоры и растительности данной территории. Основной лесообразующей породой является сосна (62% от площади), также произрастают ель (28,2%), лиственница, береза и осина. Территория хорошо дренирована, поэтому преобладающие типы леса - черничники и брусничники (92,9%), доля заболоченных типов незначительна (3,1%). Спелых и перестойных древостоев - 30%.
Сбор образцов грибов проводился маршрутным методом в 2005-2009 годах. Авторы выражают признательность. А.В. Руоколайнен
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АФ]
(Институт леса Карельского научного центра РАН), Д.А. Косолапову (Институт биологии Коми научного центра РАН) за участие в сборах и определении ряда образцов. Идентификация собранного материала проводилась в лаборатории экологической биологии Института экологических проблем Севера (ИЭПС) Уральского отделения РАН, в лаборатории систематики и географии грибов Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург). Виды, хорошо узнаваемые в полевых условиях, также как и широко распространенные виды, преимущественно не гербаризировались.
Гербарные образцы хранятся в микологическом гербарии ИЭПС УрО РАН.
Таксономическая структура афиллофоровых грибов приведена по системе, принятой в сводке по макромицетам североевропейских стран (Nordic macromycetes) [14], с рядом исключений в семействах Inonotaceae и Phellinaceae (табл. 1).
Таблица 1
ЛОФОРОВЫХ ГРИБОВ ПЛЕСЕЦКОГО РАЙОНА
Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)
BASIDIOMYCOTA
Aleurodiscales (2/3)
Corticiaceae (2/3) Corticium (2), Cytidia (1)
Atheliales (6/12)
Atheliaceae (1/3) Ceraceomyces (3)
Atheliaceae (4/8) Amylocorticium (1), Athelia (3), Ceraceomyces (3), Leptosporomyces (1)
Byssocorticiaceae (1/1) Piloderma (1)
Boletales (3/4)
Coniophoraceae (3/4) Coniophora (2), Leucogyrophana (1), Pseudomerulius (1)
Botryobasidiales (3/4)
Botryobasidiaceae (3/4) Botryobasidium (2), Botryohypochnus (1), Hypochnella (1)
Cantharellales (6/8)
Albatrellaceae (2/3) Albatrellus (2), Cantharellus (1)
Cantharellaceae (1/1) Craterellus (1)
Clavariaceae (1/1) Clavulinopsis (1)
Clavulinaceae (1/1) Clavulina (2)
Hydnaceae (1/1) Hydnum (1)
Coriolales (7/12)
Coriolaceae (6/11) Cerrena (1), Daedaleopsis (2), Datronia (1), Lenzites (1), Pycnoporus (1), Trametes (5)
Fomitaceae (1/1) Fomes (1)
Продолжение таблицы 1
Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)
BASIDIOMYCOTA
Fomitopsidales (12/33)
Fomitopsidaceae (4/14) Antrodia (7), Fomitopsis (4), Gloeophyllum (3), Piptoporus (1)
Phaeolaceae (6/18) Amylocystis (1), Leptoporus (1), Osteina (1), Phaeolus (1), Postia (13), Pycnoporellus (1)
Ganodermatales (1/1)
Ganodermataceae (1/1) Ganoderma (1)
Gomphales (4/9)
Clavariadelphaceae (1/2) Clavariadelphus (3)
Pterulaceae (1/1) Lentaria (1)
Ramariaceae (2/6) Kavinia (1), Ramaria (5)
Hericiales (9/10)
Auriscalpiaceae (1/1) Gloiodon (1)
Clavicoronaceae (1/1) Clavicorona (1)
Echinodontiaceae (1/1) Laurilia (1)
Gloeocystidiellaceae (4/5) Conferticium (1), Gloeocystidiellum (2), Laxitextum (1), Vesiculomyces (1)
Hericiaceae (2/2) Creolophus (1), Hericium (1)
Hymenochaetales (7/24)
Coltriciaceae (1/1) Coltricia (1)
Inonotaceae (3/4) Inonotus (2), Inonotopsis (1), Onnia (1)
Hymenochaetaceae (2/3) Asterodon (1), Hymenochaete (2)
Phellinaceae (1/16) Phellinus (16)
Hyphodermatales (16/39)
Bjerkanderaceae (5/10) Bjerkandera (2), Ceriporiopsis (4), Hapalopilus (1), Ischnoderma (2), Tyromyces (1)
Chaetoporellaceae (4/13) Antrodiella (4), Diplomitoporus (2), Hyphodontia (10), Skeletocutis (9)
Cystostereaceae (2/2) Crustomyces (1), Fibricium (1)
Hyphodermataceae (3/4) Basidioradulum (1), Hyphoderma (2), Radulomyces (1)
Steccherinaceae (2/10) Steccherinum (6), Trichaptum (4)
Lachnocladiales (3/3)
Lachnocladiaceae (3/3) Dichostereum (1), Scytinostroma (1), Vararia (1)
Perenniporiales (2/3)
Perenniporiaceae (2/3) Heterobasidion (2), Perenniporia (1)
Phanerochaetales (6/12)
Phanerochaetaceae (3/6) Phanerochaete (4), Phlebiopsis (1), Scopuloides (1)
Rigidoporaceae (3/6) Ceriporia (2), Climacocystis (1), Oxyporus (2), Radulodon (1)
Polyporales (3/5)
Polyporaceae (3/5) Dichomitus (1), Lopharia (1), Polyporus (3)
Schizophyllales (6/11)
Schizophyllaceae (6/11) Chondrostereum (1), Gloeoporus (2), Metulodontia (1), Mycoacia (2), Phlebia (7), Plicatura (1), Punctularia (1), Resinicium (2)
Stereales (7/14)
Chaetodermataceae (3/3) Chaetoderma (1), Crustoderma (1), Veluticeps (1)
Cylindrobasidiaceae (1/1) Cylindrobasidium (1)
Окончание таблицы 1
Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)
BASIDIOMYCOTA
Peniophoraceae (3/10) Amylostereum (1), Peniophora (5), Stereum (4)
Thelephorales (8/19)
Bankeraceae (5/6) Bankera (1), Boletopsis (1), Hydnellum (2), Phellodon (1), Sarcodon (1)
Thelephoraceae (3/13) Pseudotomentella (2), Thelephora (1), Tomentella (10)
Tulasnellales (1/1)
Tulasnellaceae (1/1) Tulasnella (1)
Xenasmatales (6/8)
Sistotremataceae (3/5) Sistotrema (3), Sistotremastrum (1), Trechispora (1)
Tubulicrinaceae (2/2) Subulicystidium (1), Tubulicrinis (1)
Xenasmataceae (1/2) Phlebiella (2)
Всего: 21 порядок, 48 семейств, 118 родов, 235 видов
В результате проведенных исследований на данной территории идентифицировано 235 видов афиллофороидных грибов, относящихся к 118 родам, 48 семействам и 21 порядку базиди-омицетов (табл. 1). Ведущими по числу видов являются порядки Hyphodermatales - 39 видов, Fomitopsidales - 33 вида, Нутепо-chaetales - 24 вида, Thelephorales - 19 видов, Stereales - 14 видов, Phanerochaetales и Coriolales - по 12 видов и Schizophyllales -11 видов. В остальные порядки входит 10 и менее видов. Наибольшее число родов отмечено в семействах: Schizophyllaceae, Phaeo-Шсеае и СогШасеае (по 6 родов в каждом), Bjerkanderaceae (5 родов), А^еНасеае, Fomitopsidaceae, Gloeocystidiellaceae и ^аеШрогеИасеае (по 4 рода). Одно- (18) и двуродовые (9) семейства составляют более половины биоты. К наиболее крупным родам относятся Phellinus (16 видов), Postia (13 видов), Hyphodontia и ТотеМеИа (10 видов), Skeletocutis (по 9 видов), Antrodia и РМеЫа (по 7 видов), Steccherinum (6 видов), Рето-р^га, Trametes и Ramaria (5), АШго^еПа, Ceriporiopsis, Fomitopsis, Phanero-chaete, Stereum и Тп^арШт (по 4 вида). Более 3/4 родов содержат по 1 виду. Коэффициент видовой насыщенности рода составляет в среднем 2,0. В целом биота района имеет характерные чер-
ты для таежной зоны Северо-запада России: об этом свидетельствуют ведущие порядки и высокая видовая насыщенность в типично «боре-альных» родах Antrodia, Phellinus, Phlebia, Postia, Skeletocutis.
Подавляющее большинство (89%) выявленных грибов - сапротрофы, заселяющие сухостойную и валежную древесину. Только 9 видов -широко известные как возбудители гнилей, были отмечены на живых деревьях (Fomitopsis pinicola - на хвойных и лиственных породах, Phaeolus schweinitzii - на корнях лиственницы, Fomitopsis officinalis - на лиственнице, Phellinus chrysoloma - на ели, Ph. igniarius и Ph. conchatus - на иве, Ph. pini - на сосне, Ph. populicola и Ph. tremulae - на осине).
Максимальное число видов было зарегистрировано на основных лесообразующих породах: на ели - 69, сосне - 64, лиственнице - 55, березе -54, осине - 83, иве - 16, рябине - 15 и ольхе - 6. Только на хвойных породах отмечено 73 вида, только на лиственных 84 вида, одновременно на хвойных и на лиственных - 73 вида (Antrodia gossypium, A. serialis, A. xantha, Asterodon ferruginosus, Coniophora arida, C. olivacea, Phanerochaete laevis, Ph. sanguinea, Ph. sordida, Phlebia centrifuga, Ph. livida, Ph. tremellosa, Postia fragilis, P. stiptica, P. tephroleuca, Tomentella bryophila, T. cine-
rascens, T. stuposa, T.sublilacina). На подстилке и почве отмечено 26 видов (Albatrellus confluens, A. ovinus, Cantharellus cibarius, Clavulina cinerea, Hydnum repandum, Hydnellum aurantiacum, H. ferrugineum, Osteina obducta, Sarcodon imbricatus, Ramaria abietina, R. apiculata, R. corrugata, R. aflava, R. stricta и др.), на плодовых телах других грибов - 7 видов (Antrodiella citrinella, Bjerkandera fumosa, Ceriporiopsis pannocincta, Gloeoporus dichrous, Steccherinum pseudozilingianum и др.).
Более 20% найденных грибов можно отнести к категории «редкие», из них около 5% - к категории отмеченных «единично», среди них
ной (45%) и голарктической (43%) долготных фракций. Европейских и палеарктических видов немного (5-6%), а амфиатлантических - незначительное количество (Antrodia sitchensis, Byssocorticium тоШсыЫт, Hypochnicium ЫпйеНп, Phellinus ЫпйеНп, Skeletocutis jelicii, Sphaerobasidium minutum, Tubulicrinis angustus).
Специфичность изученной биоты исследованной территории низка. Преобладают виды мультизональной широтной и мультирегиональной долготной фракций (39% от всех видов), второе место занимают бореальные голарктические виды (26%).
Таблица 2
ШИРОТНЫЕ И ДОЛГОТНЫЕ ФРАКЦИИ БИОТЫ ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ, %
Широтные фракции Долготные фракции Всего
Е PA H MR AA
Бореальный 5 3 26 5 0,5 39,5
Неморальный 0 0,5 1 1 0 2,5
Мультизо нальный 1 1,5 16 39 0,5 58
Всего 6 5 43 45 1 100
Примечание. Долготные фракции: Е - европейская, РА - палеарктическая, Н - голарктическая, MR - мультирегиональная, АА - амфиатлантическая.
Athelia subovata, Craterellus cornucopioides, Botryobasidium intertextum, Fibricium rude, Inonotopsis subiculosa, Kavinia alboviridis, Lopharia papyrina, Hyphoderma puberum, Hyphodontia alienata, Osteina obducta, Phanerochaete avellanea, Phlebia albida, Phlebiella borealis, Polyporus alveolarius, Postia balsamea, Pseudotomentella tristis, Radulomyces hiemalis, Tomentella asperula, T. griseoumbrina, T. ferruginea.
На исследуемой территории преобладают виды, относящиеся к мультизональной (58%) и бореальной широтным фракциями исследованной микобиоты (табл. 2), которые в сумме (97,5%) составляют ее ядро. Бореонемораль-ных видов всего 2,5% (Antrodiella romellii, Ceriporia excelsa, Ceriporiopsis aneirina, Ischnoderma resinosum, Radulodon erikssonii). Распределение по меридиональному признаку показало преобладание видов мультирегиональ-
На рассматриваемой территории отмечено наибольшее число видов грибов, вызывающих белую гниль (79%). Целлюлозоразрушающих грибы, вызывающие бурую гниль, составляют 21%. По процентному соотношению грибов белой и бурой гнили изучаемая биота типична для Северо-Запада России.
Впервые для Архангельской области авторами указывается 21 вид афиллфороидных грибов (Athelia acrospora, A. subovata, Clavuli-nopsis vernalis, Craterellus cornucopioides, Fibricium rude, Inonotopsis subiculosa, Ischnoderma resinosum, Hyphoderma puberum, Lentaria dendroidea, Leptosporomyces fuscostratus, Phanerochaete avellanea, Phlebiella borealis, Peniophora laurentii, Polyporus alveolaris, Pseudomerulius aureus, Pseudotomentella mucidula, Radulomyces hiemalis, Ramaria abietina, Sphaerobasidium minutum, Tomentella asperula, Tyromyces fumidiceps.
38 видов являются индикаторами старых и квазиклимаксовых еловых и сосновых лесов
[13], в т.ч. 25 видов отмечено для старых (Antrodia pulvinascens, Asterodon ferru-ginosus, Chaetoderma luna, Crustoderma dry-inum, Fomitopsis rosea, Gloeoporus taxicola, Gloiodon strigosus Leptoporus mollis, Perenniporia subacida, Phaeolus schweinitzii, Phellinus chrysoloma, Ph. ferrugineofuscus, Ph. lundellii, Ph. nigrolimitatus, Ph. pini, Ph. viticola, Postia guttulata, P. lateritia, P. leucomallella, P. placenta, P. sericeomollis, Pseudomerulius aureus, Pycnoporellus fulgens, Skeletocutis odora, Steccherinum luteoalbum) и 13 видов для квазиклимаксовых (Amylocystis lapponica, Antrodia albobrunnea, Antrodiella citrinella, Dichomitus
squalens, Diplomitoporus crustulinus, Gloeo-phyllum protractum Laurilia sulcata, Phlebia centrifuga, P. cornea, Postia hibernica, Skeletocutis lenis, S. stellae, Steccherinum collabens) лесов. Данный перечень видов свидетельствует о наличии в исследуемом районе особо ценных, уникальных старовозрастных лесных массивов
Выводы. Биота афиллофоровых грибов карстовых ландшафтов Плесецкого района Архангельской области может быть охарактеризована как типично бореальная. Наличие старовозрастных массивов с обилием валежа и намечающейся внутриценотической генерогенно-стью позволяет предположить на данной территории нахождения новых видов, что требует дополнительного изучения.
Список литературы
1. Novelties and Records of Poroid Basidiomycetes in Finland and Adjacent Russia / T. NiemeH J. Kinnunen, M. Lindgren et al. // Karstenia. 2001. Vol. 41. P. 1-21.
2. БондарцевА.С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.; Л., 1953.
3. Бондарцева М.А. Факторы, влияющие на распространение афиллофоровых грибов по типам леса // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965.
4. БондарцеваМ.А., Пармасто Э.Х. Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые. Вып. 2: Семейства альбатрелловые, апорпиевые, болетопсиевые, бондарцевиевые, ганодермовые, кортициевые (виды с горообразным гименофором), лахнокладиевые (виды с трубчатым гименофором), полипоровые (роды с трубчатым гимено-фором), пориевые, ригидопоровые, феоловые, фистулиновые. СПб., 1998.
5. Николаева ТЛ. Ежовиковые грибы. Флора споровых растений СССР. М.; Л., 1961.
6. Kotiranta H., Niemeld T. Uhanalaiset кддуд Suomessa. Tonien, uudistettu painos. Helsinki, 1996.
7. Kxljalg U. Tomentella (Basidiomycota) and Related Genera in Temperate Eurasia. Oslo, 1996.
8. Ежов О.Н. Распространение сосновой губки (Phellinus pini (Thore ex Fr. ) Pil.) в средней подзоне тайги и ограничение ее вредоносности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 1998.
9. Лебедев А.В. Корневая губка в рекреационных ельниках и диагностика устойчивости деревьев // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тез. докл. междунар. конф., сентябрь 1991 года. М.; Каунас, 1991.
10. Руоколайнен А.В. К изучению биоты афиллофороидных грибов Кожозерского природного парка (Архангельская область) // Современная микология в России: материалы 2-го съезда микологии России. Т. 2. М., 2008.
11. Каткова В.М. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах бассейна реки Юрас (Архангельская область) // Микология и фитопатология. Вып. 2, т. 43. 2009. С. 114-124.
12. К изучению биоты афиллофоровых грибов Пинежского заповедника / О.Н. Ежов, Р.В. Ершов, И.В. Змитрович, А.В. Руоколайнен // Лесной журнал. 2010. N° 1. С. 30-34.
13. Ежов О.Н., Ершов Р.В. Дереворазрушающие грибы старовозрастных древостоев Емцовского учебно-опытного лесхоза Архангельского технического университета // Экология-2007: материалы докл. междунар. молодеж. конф., Архангельск, июнь 2007 года. / отв. ред. чл.- кор. РАН Ф.Н. Юдахин. Архангельск, 2007.
14. Nordic macromycetes. Vol. 3: heterobasidioid, aphyllophoroid and gastromycetoid Basidiomycetes / L. Hansen, H. Knudsen, eds. Copenhagen, 1997.
Ezhov Oleg, Ershov Roman, Zmitrovich Ivan
АPHYLLOPHORIC FUNGI ON KARST LANDSCAPES OF THE PLESETSK DISTRICT OF THE ARKHANGELSK REGION
The Arkhangelsk Region mycobiota is understudied. Kozhosero Nature Park and Pinega Nature reserve are currently the most investigated ones. The presented list of aphyllophoric fungi of karst landscapes of the Plesetsk district of the Arkhangelsk region contains 235 species. The given research reveals biologically important unique old forests in the area investigated.
Контактная информация: Ежов Олег Николаевич e-mail: eon_2006@mail.ru Ершов Роман Викторович e-mail: zfi.ecolog@mail.ru Змитрович Иван Викторович e-mail: iv_zmitrovich@mail.ru
Рецензент - Минкевич И.И., доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой фитопатологии и древесиноведения Санкт-Петербургской лесотехнической академии
