CC BY
96
184
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 581.524.344(470.54)
A. С. Третьякова, П.В. Куликов
АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ: ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА
Рассмотрена динамика видового состава адвентивного компонента флоры Свердловской области. Ключевые слова: Свердловская область, история изучения флоры, адвентивные виды, динамика видового состава.
Изучение динамики биологического разнообразия растительного мира является одной из фундаментальных проблем ботаники. В ряде работ, опубликованных в последние годы [1-3], анализируется изменение видового состава адвентивного компонента флор на протяжении 100-200-летнего периода. Проведение такого анализа позволяет рассмотреть позиции адвентивных видов в растительном покрове, а также представляет большой интерес для оценки общих трендов изменения состава флор. В настоящей работе впервые представлены материалы, характеризующие динамику биологического разнообразия адвентивных растений за весь период флористических исследований в Свердловской области.
Территория Свердловской области начала подвергаться интенсивному воздействию хозяйственной деятельности человека лишь с XVII в., с возникновением русских земледельческих поселений в юго-восточной части области. В XVIII в. антропогенное воздействие на растительный покров региона усилилось с возникновением уральской металлургической промышленности и строительством многочисленных горнозаводских поселений в хребтовой полосе Урала. В XVIII в. началось и ботаническое изучение региона (И.Г. Гмелин, П.С. Паллас, И.И. Лепехин, И.П. Фальк, И.И. Георги), но до середины XIX в. сведения о флоре Среднего Урала оставались весьма неполными и отрывочными. Подробное изучение флоры региона, в том числе и ее адвентивного компонента, началось во второй половине XIX в., после возникновения научных обществ - Общества естествоиспытателей при Казанском университете (1869 г.) и Уральского общества любителей естествознания (УОЛЕ) в г. Екатеринбурге (1870 г.).
Данные о составе адвентивного компонента флоры Свердловской области в конце XIX - начале XX в. представлены в обобщающих сводках по флоре Урала и Приуралья П.Н. Крылова [4], С.И. Коржинского [5], А.Я. Гордягина [6], П.В. Сюзева [7]. Сведения о встречаемости адвентивных растений в отдельных районах области содержатся в работах Ю.К. Шелля [8], Н.П. Булычева [9], С.А. Удинцева [10], А.Я. Гордягина [11], П.В. Сюзева [12; 13], Н.Л. Скалозубова [14], Н.А. Никитина [15], С.Н. Тюремнова [16]. Все сведения о распространении адвентивных растений на территории области, известные в начале XX в., вошли во «Флору Западной Сибири» П.Н. Крылова [17], а также основывающуюся на материалах этой работы «Флору Урала» В.С. Говорухина [18]. В гербарии Института экологии растений и животных (ИЭРиЖ) УрО РАН (SVER) хранится значительное количество экземпляров адвентивных растений с территории области, собранных в конце XIX - начале XX в. О.Е. Клером и другими членами Уральского общества любителей естествознания (УОЛЕ). Согласно имеющимся гербарным материалам и литературным источникам, в конце XIX - начале ХХ в. на территории Свердловской области отмечалось 180 видов адвентивных растений.
Около трети видов (67 видов) не изменили своих позиций в составе флоры Свердловской области до настоящего времени. В конце XIX - начале ХХ в. они уже часто встречались в регионе и в настоящее время являются обычными видами рудеральных местообитаний и агрофитоценозов: Artemisia absinthium L., Chenopodium album L., Convolvulus arvensis L., Echinochloa crusgalli (L.) Beauv., Amaranthus retroflexus L., Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl, Berteroa incana (L.) DC. и др.
Другая часть (18 видов) остались редкими для региона растениями (Bromus arvensis L.,
B. secalinus L., Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn., Elisanthe noctíflora (L.) Willk., Conringia orientalis (L.) Dumort., Malva crispa (L.) L., Lamium purpureum L. и др.). Например, Urtica cannabina L. указывалась для юго-восточной части области (по р. Синара) [17] и в настоящее время встречается только в этой же части области (Каменский р-н). Eragrostis pilosa (L.) Beauv. - редкий на Урале и в Зауралье вид, находящийся на северном пределе распространения, ранее отмечался в окрестностях г. Талица [8; 17; 18]. Нами этот вид обнаружен в Туринском р-не на склоне левого берега р. Туры выше устья р. Турузбаевки (территория памятника природы «Вязовые лески в пойме р. Туры»).
Некоторые виды расширили свой ареал и увеличили частоту встречаемости. Например, Melilotus officinalis (L.) Pall. в конце XIX - начале XX в. был редким растением и указывался только в
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2013. Вып. 4
одной точке на юго-востоке области [17], а сейчас широко распространен по территории области. Conyza canadensis (L.) Cronq., по наблюдениям П.В. Сюзева, еще в 1912 г. единично встречался по железным дорогам в окрестностях г. Перми, но уже в 1928 г. А.А. Хребтов обнаружил массовое распространение вида в бывшем Шадринском округе (северо-запад Курганской и крайний юго-восток Свердловской областей) [17], сейчас это широко распространенное сорное растение. Такие виды, как Bunias orientalis L., Lycopsis arvensis L., ранее указанные только для Предуралья [5; 17; 18], теперь встречаются и на восточном макросклоне Урала, и в Зауралье. Наоборот, Elymus sibiricus L. и Euphorbia helioscopia L., ранее отмечавшиеся почти исключительно в Зауралье [17; 18], в настоящее время встречаются и в горной части Урала (г. Екатеринбург). В начале XX в. находки Lepidium densiflorum Schrad. были единичными и исключительно в Зауралье (указывался только для Курганской области и южных районов Тюменской области) [17], а сейчас этот вид широко расселился по территории Свердловской области и вытесняет другой адвентивный вид - Lepidium ruderale L. Единичными были находки таких видов, как Lepidium latifolium L., Potentilla bifurca L., Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv. [17], северная граница естественного ареала которых проходит южнее границы Свердловской области. В настоящее время эти виды расширяют свой ареал в северном направлении благодаря деятельности человека. Echium vulgare L. и Hordeum jubatum L., в конце XIX - начале XX в. не отмечавшиеся на территории области (ближайшие местонахождения первого вида были известны в окрестностях г. Тюмени, а второго - в окрестностях г. Тобольска) [17], стали в последнее время весьма обычными и широко распространенными сорными растениями в южных районах области. Salsola collina Pall. не отмечалась для территории области (ближайшие местонахождения были известны на юге Тюменской области) [17], а сейчас этот вид часто встречается по железным дорогам.
Еще несколько видов перешли в категорию редких растений: Apera spica-venti (L.) Beauv., Camelina sativa (L.) Crantz, Consolida regalis S. F. Gray и некоторые другие.
Во «Флоре Урала» В.С. Говорухиным [18] приводилось 22 культивируемых вида (Cucumis sativus L., Cucurbita pepo L., Linum usitatissimum L., Solanum tuberosum L., Acer negundo L. и др.), из них только для 5 видов указывалось, что они могут быть встречены как в культуре, так и в качестве сорных растений (Cannabis sativa L., Borago officinalis L., Medicago sativa L., Papaver somniferum L., Fagopyrum esculentum Moench). В настоящее время все эти виды включены нами в состав адвентивной фракции как способные удерживаться и закрепляться во флоре области.
Исчез из состава адвентивной флоры 21 вид. Эти виды можно разделить на З группы: 1) сеге-тальные растения; 2) культивируемые пищевые и декоративные растения; З) случайно заносимые редкие адвентивные растения. Первая группа включает 5 видов. Это архаичные специализированные сегетальные растения. Одна из причин сокращения встречаемости и полного исчезновения этих видов - совершенствование методов очистки зерна (Lolium temulentum L., Vaccaria hispanica (Mill.) Rauschert, Rhinanthus apterus (Fries) Ostenf.). Вторая причина - изменение ассортимента выращиваемых культурных растений. Например, в XIX в. для Среднего Урала были характерны посевы льна [19], который сейчас не возделывается. Вместе с культурой льна исчезли из флоры области его спутники: Camelina linicola L., Cuscuta epilinum Weihe, Persicaria linicola (Sutul.) Nenjuk.
Вторая группа насчитывает 4 вида. Исключение из ассортимента широко культивируемых растений Lens culinaris Medik., Brassica nigra (L.) Koch, Sinapis alba L. привело к выпадению их из состава адвентивной флоры. Trigonella coerulea (L.) Ser. отмечался в работе Ю.К. Шелля [8] для г. Талицы как культивируемое растение по палисадникам и огородам, а в настоящее время не встречается.
Третья группа включает наибольшее число исчезнувших видов: Veronica arvensis L., V. verna L., Anagallis arvensis L., Amethystea caerulea L., Halenia corniculata (L.) Cornaz, Anthyllis arenaria (Rupr.) Juz., Scabiosa ochroleuca L., Silene dichotoma Ehrh., Erophila verna (L.) Bess., Anchusa officinalis L., Inula germanica L. Эти виды известны на территории области по единичным находкам XIX - начала XX в., не подтвержденным более поздними сборами. Очевидно, это связано с неспособностью данных видов закрепляться и длительно существовать в местах заноса.
Состав адвентивной фракции флоры Свердловской области в конце XX в. отражен в обобщающей сводке по флоре Среднего Урала - «Определителе сосудистых растений Среднего Урала» [20], подготовленном под руководством П.Л. Горчаковского сотрудниками лаборатории фитомониторинга и охраны окружающего мира ИЭРиЖ и Ботанического сада УрО РАН. Основой для составления этого определителя послужили гербарные коллекции ИЭРиЖ УрО РАН (SVER) и центральных гербариев, а также литературные данные, опубликованные за весь период ботанического изучения региона. В конце XX в. большое внимание адвентивным растениям было уделено в работах Е.А. Шуровой и
186
AG Третьякова, П.В. Куликов
И.И. Шиловой. ЕА. Шуровой [21; 22] впервые составлен список адвентивных растений города Екатеринбурга. И.И. Шиловой [23; 24] впервые обследованы территории заводов и полигонов твердых бытовых отходов (ТБО) Екатеринбурга. Определенное внимание уделялось адвентивным растениям при изучении флор особо охраняемых природных территорий области (Висимского заповедника, национального парка «Припышминские боры», природного парка «Оленьи Ручьи» и др.) [25-31].
В «Определителе...» для региона указано 299 адвентивных видов. К числу новых видов, появившихся на территории Свердловской области, можно отнести такие виды, как Impatiens glandulifera Royle, Senecio viscosus L., Epilobium adenocaulon Hausskn., Stachys annua (L.) L. и др.
Существенно расширилось число культивируемых видов, многие из которых проявили способность к «дичанию» и уходу из культуры, например Heracleum sosnowskyi Manden., Inula helenium L., Caragana arborescens Lam. и др. С другой стороны, в «Определитель.» включено 40 культивируемых видов, позднее исключенных нами из числа адвентивной фракции флоры области. Для этих видов не отмечено случаев ухода из культуры, например Pinus mugo Turra, P. strobus L., Prinsepia sinensis (Oliv.) Oliv. ex Bean, Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach и др.
К сожалению, данные «Определителя.» по составу адвентивных растений области нельзя считать исчерпывающими. Многие редкие виды-эфемерофиты, обнаруженные И.И. Шиловой [23] на полигоне ТБО «Северный» г. Екатеринбурга и хранящиеся в гербарии ИЭРиЖ УРО PAH (SVER), не вошли в определитель, в частности Amaranthus albus L., A. blitoides S. Wats., Atriplex laevis C. A. Mey., Plantago depressa Schlecht., Tragopogon major Jacq., Xanthium strumarium L., X. albinum (Widd.) H. Scholz, Eragrostis minor Host, Lolium multiflorum Lam., Aegilops cylindrica Host, Phalaris canariensis L., Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai. Многие из них и в настоящее время являются редкими растениями. Такие виды, как Xanthium strumarium и X. albinum, отмечались И.И. Шиловой еще в 1983 г. на полигонах ТБО и были обнаружены при повторных исследованиях спустя 30 лет. С другой стороны, в иных местообитаниях дурнишники пока не отмечены. Не были обнаружены при повторных исследованиях Amaranthus blitoides, Aegilops cylindrica. Наоборот, некоторые виды, например Amaranthus albus, Plantago depressa и Lolium multiflorum, в настоящее время становятся все более частыми.
Таким образом, учитывая имеющиеся материалы, можно сказать, что адвентивная фракция флоры Свердловской области к 1990-м годам включала около 280 видов.
С 1997 г. изучение синантропной флоры и адвентивных растений начато на кафедре ботаники Уральского федерального университета. В 2001 г. вышла монография A.C Третьяковой и ВА. Мухина «Синантропная флора Среднего Урала» [32]. В этой работе выделяется и анализируется адвентивный компонент флоры Среднего Урала. Монография отражает результаты начального периода исследований синантропной флоры области. В более позднее время на кафедре ботаники под руководством A.G Третьяковой были проведены дополнительные исследования сегетальной, рудеральной флоры и урбанофлоры, что позволило существенно расширить список адвентивных растений Свердловской области. Эти материалы отражены в ряде опубликованных работ [33-38].
Согласно нашим данным, адвентивная фракция флоры Свердловской области в настоящее время включает 360 видов. Состав современной адвентивной флоры региона по сравнению с флорой конца XIX в. увеличился на 180 видов, по сравнению с флорой второй половины ХХ в. - на 80 видов.
Часть этих видов, скорее всего, действительно появились во флоре Свердловской области на рубеже XX - XXI вв., например Chaenorhinum minus (L.) Lange, Impatiens parviflora DC., Abutilon theophrastii Medik., Galega orientalis Lam., Acroptilon repens (L.) DC.
С другой стороны, существенно расширить список видового состава адвентивных растений позволили исследования специфических местообитаний - мест повышенной концентрации адвентивных видов. При исследовании железных дорог было обнаружено около 20 новых адвентивных видов, например Ambrosia artemisiifolia L., Cyclachaena xantiifolia (Nutt.) Fresen., Artemisia abrotanum L., Leymus multicaulis (Kar. et Kir.) Tzvel., Acroptilon repens, Vicia amoena Fisch., Salvia tesquicola Klok. et Pobed., Isatis costata C. A. Mey., Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal. и др.
При исследовании полигонов ТБО и канализационных очистных сооружений обнаружено около 15 новых адвентивных видов, например Abutilon theophrastii, Persica vulgaris Mill., Physalis philadelphica Lam., Physalispubescens L., Malva neglecta Wallr.
Исследование флоры городов позволило выявить новые случаи ухода из культуры видов-интродуцентов, в частности Euphorbia cyparissias L., Vinca minor L., Centaurea montana L.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2013. Вып. 4
За период ботанического изучения Свердловской области отмечено увеличение видового состава адвентивной фракции флоры в 2 раза - со 180 видов в конце XIX в. до 360 видов в начале XXI в. За этот же период 21 адвентивный вид исчез из флоры области. Существенное увеличение числа адвентивных видов в последнее время связано как с заносами новых видов на территорию области, так и с расширением ассортимента культивируемых растений, создающим возможность ухода их из культуры. Кроме того, значительно расширить состав адвентивного компонента флоры области позволили исследования специфических местообитаний - мест повышенной концентрации адвентивных видов в условиях городской среды.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области (проект № 13-04-96032).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Борисова Е.А. Адвентивная флора Верхневолжского региона (современное состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2008. 40 с.
2. Крылов А.В. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов: автореф. ... дис. канд. биол. наук. М., 2008. 22 с.
3. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры / Твер. гос. ун-т. Тверь, 2009. 473 с.
4. Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии. 14 // Тр. О-ва естествоисп. при Имп. Казанск. ун-те. 1878. Т. 6, вып. 6. С. 1-110; 1881. Т. 9, вып. 6. С. 1-323; 1882. Т. 11, вып. 5. С. 1-43; 1885. Т. 14, вып. 2. С. 1-20.
5. Korshinsky S.I. Tentamen Florae Rossiae orientalis, id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis, atque Simbirsk // Зап. Имп. Акад. наук. Физ.-мат. отд. Сер. 8. 1898. Т. 7, вып. 1. С. 1-566.
6. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири. 1-2 // Тр. О-ва естествоисп. при Имп. Казанск. ун-те. 1900. Т. 34, вып. 3. С. 1-222; 1901. Т. 35, вып. 2. С. 223-528.
7. Сюзев П.В. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. бот. М., 1912. Вып. 7. С. 1-206.
8. Шелль Ю.К. Список явнобрачных растений окрестностей Талицкого завода (Пермской губернии) // Тр. О-ва естествоисп. при Имп. Казанск. ун-те. 1878. Т. 7, вып. 4. С. 1-50.
9. Булычев Н.П. Очерк флоры и фауны Ирбитского уезда // Зап. Урал. о-во любителей естествознания 1878. Т. 4. С. 1-38.
10. Удинцев С.А. Предварительный очерк растительности Ирбитского уезда Пермской губернии // Зап. Урал. о-во любителей естествознания. 1889. Т. 12, вып. 1. С. 31-44.
11. Гордягин А.Я. Очерк растительности окрестностей г. Красноуфимска Пермской губернии // Тр. О-ва естест-воисп. при Имп. Казанск. ун-те. 1888. Т. 18, вып. 6. С. 1-58.
12. Сюзев П.В. Очерк растительности лесной дачи Билимбаевского завода // Зап. Урал. о-во любителей естествознания. 1890-1891. Т. 12, вып. 2. С. 13-41.
13. Сюзев П. В. Растения Билимбаевского завода на Среднем Урале // Зап. Урал. о-во любителей естествознания. 1893. Т. 15, вып. 1. С. 38-44.
14. Скалозубов Н.Л. Материалы к изучению сорной растительности на полях Пермской губернии. I. Список сорных трав Красноуфимского и Осинского уездов // Зап. Урал. о-во любителей естествознания. 1890-1891. Т. 12, вып. 2. С. 82-88.
15. Никитин Н.А. Очерки флоры Верх-Исетского заводского округа и некоторых прилегающих к нему дач других заводских округов и дачи г. Екатеринбурга // Зап. Урал. о-во любителей естествознания. 1917. Т. 36, вып. 9. С. 93-169.
16. Тюремнов С.Н. К флоре Среднего Урала // Изв. Биол. науч.-исслед. ин-та при Перм. ун-те. 1928. Т. 6, вып. 3. С. 157-163.
17. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. отд. Рус. бот. о-ва, 1927-1949. Вып. 1-11. 3070 с.
18. Говорухин В.С. Флора Урала. Определитель растений, обитающих в горах Урала и его предгорьях от берегов Карского моря до южных пределов лесной зоны. Свердловск, 1937. 536 с.
19. Шадурский В.И. Народный опыт земледелия Зауралья в XVII - начале XVIII века. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1991. 213 с.
20. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др.; под ред. П.Л. Горчаковского. М.: Наука, 1994. 525 с.
21. Шурова Е.А. Флора и растительность Шарташского лесопарка // Структура, продуктивность и динамика растительного покрова. Свердловск, 1990. С. 111-123.
22. Шурова Е.А. Адвентивная флора г. Свердловска и его окрестностей // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 128-133.
188
А.С. Третьякова, П.В. Куликов
23. Шилова И.И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 41-57.
24. Шилова И.И. Естественная растительность заводских территорий индустриального центра // Растения и промышленная среда: сб. науч. тр. Свердловск: УрГУ, 1989. С. 44-56.
25. Нестерова А.Н., Турков В.Г., Чуйко Н.М. К флоре сосудистых растений южнотаежного Среднего Урала // Биогеоценологические исследования на Урале. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1982. С. 3-32.
26. Марина Л.В. Адвентивный элемент флоры Висимского заповедника // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 57-59.
27. Марина Л.В. Мониторинг адвентивной флоры Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала: материалы науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2001. С. 346-349.
28. Сторожева М.М. Адвентивные растения во флоре Кытлымских гор (Урал) // Бот. журн. 1979. Т. 63, № 5. С. 729-736.
29. Сторожева М.М. Флора и растительность Уктусских гор (Средний Урал). Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. 68 с.
30. Радченко Т.А., Федоров Ю.С. Конспект флоры сосудистых растений «Долины реки Серги» // Экологические исследования на Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1997. С. 10-27.
31. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» / В.А. Мухин, А.С. Третьякова, Д.В. Пря-деин и др. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2003. 204 с.
32. Нечаев Д.М. Адвентивные сибирские виды на Урале // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. молодеж. конф. Новосибирск, 2001. С. 60-61.
33. Третьякова А.С., Нечаев Д.М. Рудеральная флора, формирующаяся вдоль транспортных коммуникаций // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: материалы конф. Екатеринбург, 1999. С. 122-124.
34. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: учеб. пособие по летней полевой практике для студентов биологического факультета. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2003. 132 с.
35. Третьякова А.С. Биоэкологическая характеристика сегетальной флоры Среднего Урала // Экология. 2006. № 2. С. 110-115.
36. Третьякова А.С. Роль железнодорожных магистралей в формировании синантропной флоры Среднего Урала // Экология. 2010. № 2. С. 102-107.
37. Третьякова А.С. Флора Екатеринбурга. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2011. 200 с.
38. Третьякова А.С., Шурова Е.А. Флора города Екатеринбурга // Бот. журн. 2013. Т. 98, № 2. С. 210-219.
Поступила в редакцию 07.10.13
A.S. Tretyakova, P. V. Kulikov
Adventitious component of the flora of Sverdlovsk region: dynamics of the species
Discussed is the dynamics of the species composition of the flora adventitious component in the Sverdlovsk region.
Keywords: Sverdlovsk region, history of the study of flora, alien species, dynamics of the species.
Третьякова Алена Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент
Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б. Н. Ельцина 620002, Россия, г. Екатеринбург, ул. Мира, 19 E-mail: [email protected]
Куликов Павел Владимирович,
кандидат биологических наук, старший научный
Ботанический сад УрО РАН
620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202
E-mail: [email protected]
Tretyakova A.S.,
candidate of biology, associate professor
Ural Federal University
620002, Russia, Ekaterinburg, Mira st., 19
E-mail: [email protected]
Kulikov P.V.,
candidate of biology, senior researcher
Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 620144, Russia, Ekaterinburg, 8 Marta st., 202 E-mail: [email protected]
