CC BY
50
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (174), 2018
УДК 635.652/.654:575
DOI 10.25230/2412-608Х-2018-2-174-23-28
АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ ФАСОЛИ
О.Н. Безуглая,
кандидат сельскохозяйственных наук
Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева Украина, 61060, г. Харьков, Московский проспект, 142 E-mail: [email protected]
Для цитирования: Безуглая О.Н. Адаптивный потенциал коллекционных образцов фасоли // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2018. - Вып. 2 (174). - С. 23-28.
Ключевые слова: фасоль, урожайность семян, адаптивность, фактор стабильности, гомеостатич-ность, селекционная ценность, генотипический эффект.
Одним из основных направлений адаптационных механизмов является приспособленность генотипа к разным соотношениям температурно-водного режима окружающей среды. Таким образом, была поставлена цель: определить адаптационный потенциал коллекционных образцов фасоли, выращенных в четырех экологических зонах Украины, отличающихся друг от друга по соотношению температуры и влаги на протяжении вегетационного периода культуры. Это г. Одесса (Селекционно-генетический институт НААН), г. Харьков (Институт растениеводства им. В.Я. Юрьева НААН), Полтавская область (Устимовская опытная станция растениеводства), г. Черновцы (Буковинская государственная сельскохозяйственная опытная станция). Объектом исследований были 24 образца фасоли обыкновенной из коллекции Национального центра генетических ресурсов растений Украины. Для анализа адаптивного потенциала образцов фасоли были использованы математические показатели: фактор стабильности, гомеостатичность, селекционная ценность, геноти-пический эффект, а также средняя урожайность образцов по пунктам испытания. Для каждого из математических показателей применено ранжирование практической ценности конкретного признака по мере ее возрастания (ранг от 1 до 24). Установлено, что на уровень урожайности образцов фасоли существенное влияние оказывают метеорологические факторы конкретной экологической зоны в период формирования генеративных органов (ветвление - цветение растений). Средняя урожайность образцов в пункте экологического
испытания имеет положительную корреляцию с ГТК в данные фазы развития растений фасоли (коэффициент корреляции 0,95): ГТК = 0,46, урожайность 72 г/м2 (Одесса); ГТК = 0,89, урожайность 181 г/м2 (Харьков); ГТК = 1,06, урожайность 279 г/м (Полтавская область); ГТК = 1,96, урожайность 371 г/м2 (Черновцы). Выявлены генотипы с высоким адаптивным потенциалом по сумме рангов практической ценности по конкретным признакам (сумма рангов 5-41). Это селекционные сорта из Украины (Дшпровська бомба, Надiя и Отрада; из США Holberg) и венгерская местная форма (UD0300104).
UDC 635.652/.654:575
Adaptive potential of collection samples of bean. O.N. Bezuglaya, PhD in agriculture
Plant Production Institute named after V.Y. Yuriev, 142 Moskovsky Avenue, Kharkov, Ukraine, 61060 E-mail: [email protected]
Keywords: bean, seed yield, adaptability, stability factor, ultrastability, breeding value, genotypic effect.
Adaptation of a genotype to various temperature-water regimes of the environment is one of the main directions of adaptive mechanisms. Thus, we set the goal to determine the adaptive potential of collection samples of bean grown in 4 ecological zones of Ukraine differing from each other by the temperature/water ratio during the growing season of the crop. These are Odesa (Plant Breeding and Genetics Institute of NAAS), Kharkiv (Plant Production Institute named after VYa Yuriev of NAAS), Poltava region (Ustymivska Experimental Station of Plant Production), Chernovtsy (Bukovyna State Agricultural Experimental Station). Twenty four common bean samples from the collection of the National Center for Plant Genetic Resources of Ukraine were the study object. To analyze the adaptive potential of bean samples, mathematical indices were used: stability factor, ultrastability, breeding value, genotypic effect and average yields of samples by test locations. Each of the mathematical indices was ranked according to the practical value of a given trait in ascending order (ranks 1 -24). It was found that the meteorological conditions of an environment during the formation of generative organs (branching-flowering) significantly influenced the yields of bean samples. The average yield of samples at the testing ecological location positively correlated with the HTC during these phases of bean plant development (correlation coefficient 0.95): HTC = 0.46, yield = 72 g/m2 (Odesa); HTC = 0.89, yield = 181 g/m2 (Khartov); HTC = 1.06, yield = 279 g/m2 (Poltava region); HTC = 1.96, yield = 371 g/m2 (Chernоvtsy). Genotypes with high adaptive potentials were identified by practical value rank sum for specific traits (the rank sum = 5-41). These are breeding varieties Dniprovska Bomba, Nadiia and Otrada from Ukraine; Holberg from the USA; and Hungarian local form UD0300104.
Введение. Проблема адаптации растений к условиям окружающей среды зани-
Mací цeнтpaдьнoc место bí сельском хозяйства. АС(^апта:ция - это Ipoiccc B3aoMOH№-ствия между генотипом и cpcflo^, KOíopoMo nppHCjKiie единство npono^ono-дожностей: изменчивость и стабильность, гибкость и устойчивость, диcOфcpeнциpo-BaHiaociTii и фyeкциoнaдьнaя целостность. I^cccMOH'píi но yниБepcaдьнocть основных путей aдaптации, aдaптиБH]ыO иотснци^л ^ждого 1вида, xapakTcppi—:з^юцций его способность к в^ыы1:исив^ш[^ в p)<—зудьт^те Бзaимoтвязaянoгo cci^eiKiiiiOHHiijiOB^Hiaíi генетических npporppajvnao онтогенетической и филогенетической Огенотипической) a^an-тации, специфичеи и эводюционно обу-сдовлен .1 ]. Одним из основные нaпpaБдcний aдaптациoнных MeKaHroMOH является пpиcпocoбдcннocть гснотип; к pa3HiiiM соотношением uce^n^poaíjippHO-водного peMocMa 0Kpy>Kai0iH№ cpecfl]! Ta-ким oбpaзoMí corna пocтаБдcнa цель: (onpic-дедить aдaптациoнн]ый потснци;. коллекционных ооб13^31дов фaeoди, Biiipa-нценных в pa3HMx экологических зон;х Ук-p£iHi^][>c^ oтдичaющихcя flp)yip от flp>(r;a по соотношению T^eein^poaTyyjp]] и B.ara но Ip о-тежании вегетационного nciOHOfla кудьту-pi>i.
Материалы и методы. Объектом ис-сдедов^шай бь.1ли[ 24 oo6pi^3:cC lCcacccли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) и з коллекции Haциoнaльнoгo iCHípa генетических pecypcoB pa.CTCi-HÍi yyicpií3iiii[:][i;: кото-еыбС бы>1ли пoдoбpaны по npfumyiiny pa3HOÎI peaiciaim Ha ¡колеб^шая тcмпcpaтyp]ы и вдж^жааости с!ксды11 их пpoизpacтания (по pe-зудьтатам иссдедов!^^1[ Й 1994-201 4 гг .) (Ta^:[i6na). Репродукция семян Института pacтcниcБ0дcтБa lam. В.Я. K^eBa НААН. Посев проводили pyчныIми сажал^ми в 4-кpaтнoй пов!то1-ност:1^ в опппм^ьаныыкд^ для фaeoди cipoucioí. схсм; посева: 330 х 10 см, учеттая площадь - 1 м2. Агротехник об-HícnjiHHíiiiaíc для кошфетной зоны ^i^iii^ipH-в^ш^я. Оценку коллекционных oбpaзцoБ П130В0ДИЛИ Б С00ТБСТСТБИи с действующими методическими pcкoмcндaциями [2] и клaccификaтopaми poдa Phpseolis II). [3; 4].
Для анализа aдaптиБнoгo пoтeнциalлa ооб1з^31до]^ cl)acc[ли cornH нспользовгшыы Ma-KCiviaLiT[4[ccKH^ пoкaзaтcди: (aKíop стабидь-ности (S. F.), гомоостатичность (.Hom ),
ceлeкциoннaя ценность (SSÍo))., генотипиче-ский ээСелЦэсс^кте (г-i), а таеже cpcflHíiíi ^{зож^^й-носьь oo(5pi^3yo^ по пунктам испытания (X.).
OaiTop стабильности (coiiacHO методи-i^e. ID. Lewis ]5]) pi^cpcïniT^c^ajiia по фонмуде:
гд c X L. E . — з^чешие IrproHaca в выснко-njpoflyoKTn^Hoñ с!1сд^с;
XL. E. — з^чешие n]f)ii3HaKa bî низко-njpoflyoKTn^Hoñ с!1сд^с.
Гомоостатичность (coraacHO методике B.B. Хaнгидьдинa [66])) paccчитыcБИди по (осму-с:
Hom = O= , (2)
где Х- cppcflH^e apифмcтичccкoc ^^ож^^йнао-сти;
g - с!1сдн(^е кБaдpaтичccкoe отклонение. Селекционную цсе[ность (cor.acHO ^е-тccдиI^e[ ^.13. Х,,Iaнги.льдиI^^ [6]) paccчитыI-Bajn^ п:о (:C)(CIe]VI^лc:
= = х ЁНою , (3)
xopt
где х- cppcflHeie cjppi^cyivo^'Hn'i^CKoe^ ^^ож^йнао-сти;
Xi im — ypoжaHнocть ioa .[aorj0['^e[j-0BiaHia0M (фон^;
X 0 - t — ypaanfflHOcni i-;^ (cпт:и^^ьнo]V) (фон. е.
Генотипический эффект (coraacHO моие-тоодш^^ Б.П. rypneBa I]//]) Jpa,ccчи^^^c^и,ди г^о фонмцле:
ГДС X¿ -) С{1СДНЯЯ ^ppO>^ciÖ^ОСТЪс (Cбp)^3IД0]^ по IiyHKiaM 1-(СПЫТ^1-1^Я,
X . . . - с{1сдняя ^^ож^йнаос^о^ь по опыту.
Для ^ждого мaтcмaтичecких noK^^:ia-тедсйО njpniM^He^o paH^^pppoB^HH^ Iipacn^e-CKoiEí ценности KOOHKpeTHi^ro nppH3H£ii^a по Mepe <ee I^oзpacтclI-I^я ((p)^I^r[ от 1 до 24).
Результаты и обсуждение. Экологическое испытание 06p<;I30]b фacoли обыкновенной из коллекции Н^^циаон^льаного iieHípa гнен^тических^ pecypcoB Jr^cpíci-Hil У^кIJ^ИIaI[^ (ИШРП'РРРО)) п^овзодии в 2015 г. в четырех yчpeждcниях: í^нc^ит^5[т^ jr^cyTCi-ио-водст-ввг! им. В.Я. KpьeБa ha.hhih ((и^) ^г. Хapькoв - Б0cт(cч^н^^) десостеп^))^ У)Гсти-TM.OH!CKaiíi ooIn^iTHí^íi ст^н-ци^я pa)cтeгниe!]30дcт]^a ИЕ'Снституи'^^ pacтeниeвoдcтоa и^í: Е31..Я. I:C)pь^Бa
НААН (УОСР) (Полтавская обл. - южная лесостепь), Буковинская государственная сельскохозяйственная опытная станция Института сельского хозяйства Карпатского региона НААН (БГСХОС) (г. Черновцы -Полесье), Селекционно-генетический институт - Национальный центр семеноведения и сортоизучения (СГИ) (г. Одесса - южная степь). Районы экологического испытания были подобраны таким образом, чтобы оценить реакцию коллекционных образцов фасоли на разное соотношение водного баланса и температурного режима условий произрастания и учесть потенциал их урожайности.
Для анализа адаптивного потенциала образцов фасоли был выбран 2015 г., так как для посева в этом году в каждом учреждении, участвующем в экологическом испытании, были использованы оригинальные семена коллекционных образцов репродукции Института растениеводства им. В.Я. Юрьева. Установлено, что метеорологические условия формирования семян влияют на их посевные и урожайные качества [8]. Гидротермический коэффициент (ГТК) периода формирования генеративных органов фасоли (фаза развития растений ветвление - цветение) существенно отличался по учреждениям (ИР -0,89; УОСР - 1,06; БГСХОС - 1,96; СГИ -0,46) и положительно коррелировал (коэффициент корреляции 0,95) со средним показателем урожайности исследуемых образцов по каждому пункту экологического испытания (рис. 1).
Рисунок 1- Зависимость урожайности фасоли от ГТК в период формирования генеративных органов
Таким образом, было установлено, что на уровень урожайности семян фасоли существенное влияние оказывают метеорологические условия в периоды форми-
рования генеративных органов, которым соответствуют фазы развития: ветвление, бутонизация и цветение (IV—IX этапы органогенеза), когда закладываются на растении бутоны, цветки и бобы (по Ф.М. Куперман) [9].
Использованные для анализа экологической изменчивости математические показатели дают расширенную характеристику образца по его адаптивным способностям: фактору стабильности (S.F.), гомеоста-тичности (Hom), селекционной ценности (Sc), генотипическому эффекту (ei), средней урожайности образцов по пунктам испытания ( i).
Фактор стабильности показывает уровень фенотипической устойчивости конкретного образца и должен приближаться к единице. В этом случае, по мнению Хан-гильдина и Литвиненко [6], генотип не зависит от условий окружающей среды. Однако анализируемая нами урожайность образцов фасоли - признак полигенный, который зависит от целого ряда составляющих и контролируется условиями окружающей среды, в которой он и формируется. Так как данные экологические исследования проводились в разных по температурно-водному режиму пунктах, то показатель фактора стабильности был в интервале 2,79-117,00 (таблица). Мы считаем наиболее стабильными по урожайности семян образцы фасоли с наименьшим показателем фактора стабильности: Holberg (S.F. 2,79, который соответствует рангу 1), Дншровська бомба (S.F. 2,87; 2), UD0300152 из Украины (S.F. 3,20; 3), Веселка (S.F. 3,20; 4), UD0300286 из Украины (S.F. 3,40; 5). Наименее стабильными в нашей выборке были образцы: Первомайська (S.F. 9,21; 20), Белгородская 1 (S.F. 12,72; 21), Прелом (S.F. 20,88; 22), UD0300463 из Украины (S.F. 24,67; 4) и Мюцева бомба 5 (S.F. 117,00; 24).
Гомеостатичность природного объекта -это стабильность при изменении параметров среды, в нашем случае - условий роста и развития растений фасоли. Этот параметр прямо пропорционален урожайности образца и обратно пропорционален ее разбросу в разных условиях [10].
Таким образом, чем выше числовое выражение этого показателя, тем более го-меостатичный образец, то есть стабильный в разных условиях произрастания. Анализируя данных урожайности образцов фасоли (таблица), показал, что наиболее гомеостатичными были Holberg (ранг 1), Веселка (2), Синельнимвська 8 (3), UD0300104 из Венгрии (4) и Несподiванка (5); наименее гомеостатичными - Буко-винка (20), Прелом (21), Bogema (22), Пер-вомайська (23) и Мюцева бомба 5 (24).
Параметр селекционная ценность основывается на соотношении урожайности конкретного образца в лимитирующих и оптимальных условиях, умноженной на среднюю урожайность по пунктам испытания [10]. Наивысшую селекционную ценность в нашей выборке образцов имел американский сорт Holberg (ранг 1), а также Дншровська бомба (2), UD0300104 из Венгрии (3), Несподiванка (4) и Надiя (5). Последние места в данном ряду рангов занимают: Ювшейна 287 (20), Прелом (21), Белгородская 1 (22), UD0300463 из Украины (23) и Мюцева бомба 5 (24).
Существует мнение, что генотипиче-ский эффект обусловливается генотипиче-ской адаптацией и, по сути, является своеобразным набором программ развития растения на протяжении многих поколений, которые передаются по наследству. Реализация этих программ во многом зависит от внешних условий, которые и включают работу определенных блоков генов [11]. В нашем случае, уровень урожайности семян одной репродукции при попадании их в условия, различающиеся по соотношению влаги и температуры, позволил оценить генотипический эффект каждого образца. Генотипический эффект определялся разницей между средним значением урожайности конкретного образца в пунктах экологического испытания и средним показателем урожайности по опыту [7]. Высокий уровень проявления этого признака характеризуется высоким положительным показателем. Чем ниже числовое выражение генотипического эффекта, тем хуже генотипическая адаптация фенотипа. Отрицательные значения характеризуют образец фасоли как имеющий низкую адаптационную способность. Та-26
ким образом, выделены образцы с высоким генотипическим эффектом: Но1Ье^ (ранг 1), Ц00300104 из Венгрии (2), Спе-ранца (3), Надiя (4), Прелом (5), и с очень низким генотипическим эффектом: Bogema (20), Докучаевська (21), Белгородская 1 (22), ИБ0300463 (23) и Ц00300152 (24) из Украины.
Средняя по пунктам экологического испытания урожайность имеет высокую корреляцию с генотипическим эффектом (г = 0,99, Р < 0,05), среднюю корреляцию с селекционной ценностью (г = 0,49, Р < 0,05) и гомеостатичностью (г = 0,37, Р < 0,05) и демонстрирует полное отсутствие корреляционной связи с фактором стабильности (г = -0,04, Р < 0,05) (рис. 2).
Рисунок 2 — Зависимость средней урожайности семян по пунктам экологического испытания от параметров адаптивного потенциала
Для определения адаптивного потенциала каждый образец оценивали по сумме рангов практической ценности. Невысокий числовой показатель суммы рангов характеризует образец как генотип, имеющий высокий адаптивный потенциал с уникальным коадаптивным кодом генов [12].
По всем параметрам самый высокий адаптивный потенциал имел американский сорт НоШе^ (сумма рангов практической ценности 5). Этот образец используется нами в качестве эталона стабильно высокой урожайности. Кроме него, в пятерку генотипов с высоким адаптивным потенциалом вошли образцы: местная форма из Венгрии Ц00300104 (25) и украинские сорта Дншровська бомба (36), Надiя (37) и Отрада (41). Сорт Отрада используется нами при оценке коллекционных образцов в качестве стандарта.
1 ( Я 1 _
0,8 ■ 0,6 /
■ Кроэффицнент корреляции. Р< 0,05
0,4 0,2 Ш \Я
Ш Ш
0
S.F Нот Sc а
Таблица
Показатели адаптивного потенциала коллекционных образцов фасоли, 2015 г.
Название Страна происхождения Фактор стабильности Гомеоста-тичность Селекционная ценность Генотипический эффект Средняя урожайность Сумма рангов
S.F. ранг Hom ранг Sc ранг Щ ранг г/м2 ранг
Первомайська Украина 9,21 20 0,37 23 26,26 19 14,85 9 241,8 9 80
Прелом Болгария 20,88 22 0,52 21 13,64 21 57,85 5 284,8 5 74
UD0300076 Молдова 5,69 15 1,12 6 47,97 11 46,10 6 273,0 6 44
UD0300104 Венгрия 4,70 14 1,41 4 64,41 3 76,10 2 303,0 2 25
UD0300152 Украина 3,20 3 0,84 13 39,11 15 -101,65 24 125,2 24 79
Holberg США 2,79 1 2,17 1 119,58 1 107,10 1 334,0 1 5
Синельнигавська 8 Украина 4,10 8 1,43 3 52,58 9 -11,15 12 215,8 12 44
Белгородская 1 Россия 12,72 21 0,63 18 12,99 22 -61,65 22 165,2 22 105
UD0300286 Украина 3,40 5 0,91 11 58,82 6 -27,15 18 199,8 18 58
Мюцева бомба 5 Украина 117,00 24 0,24 24 1,90 24 -4,15 11 222,8 11 94
Сперанца Молдова 6,75 18 0,79 14 44,22 14 71,60 3 298,5 3 52
Дншровська бомба Украина 2,87 2 0,66 16 84,98 2 17,10 8 244,0 8 36
UD0300463 Украина 24,67 23 0,65 17 6,68 23 -62,15 23 164,8 23 109
UD0300465 Украина 4,46 10 1,08 8 44,76 13 -27,40 19 199,5 19 69
Докучаевська Украина 4,68 13 1,01 10 38,60 17 -46,40 21 180,5 21 82
Ювшейна 287 Украина 8,38 19 0,69 15 25,04 20 -17,15 14 209,8 14 82
Надiя Украина 4,67 12 0,85 12 62,84 5 66,60 4 293,2 4 37
Перлина Украина 4,39 9 0,58 19 47,96 12 -16,15 13 210,8 13 66
Отрада Украина 4,48 11 1,07 9 55,91 7 23,85 7 250,8 7 41
Буковинка Украина 4,10 7 0,53 20 50,17 10 -21,40 16 205,5 16 69
Несждаванка Украина 6,10 17 1,18 5 38,83 16 10,10 10 237,0 10 58
Веселка Украина 3,20 4 1,48 2 63,11 4 -24,65 17 202,2 17 44
Bogema Нидерланд ы 6,09 16 0,48 22 31,51 18 -35,15 20 191,8 20 96
Панна Украина 3,85 6 1,08 7 53,78 8 -19,65 15 207,2 15 51
Этот сорт в нашем опыте имел средние показатели (Б^. - 11 баллов, Нот - 9 баллов, Бе - 7 баллов, - 7 баллов, Х{ - 7 баллов). Однако по сумме баллов он показал высокие адаптивные способности.
Выводы. Проведенное в 2015 г. экологическое испытание коллекционных образцов фасоли в четырех пунктах Украины, которые различаются по своему температурно-водному балансу, позволило выявить генотипы с высоким адаптивным потенциалом по сумме рангов практической ценности по признакам: фактор стабильности, гомеоста-тичность, селекционная ценность, генотипи-ческий эффект, средняя урожайность (сумма рангов 5-41). Это селекционные сорта Дишровська бомба, Надш и Отрада из Украины; Но1Ье^ из США и венгерская местная форма Ц00300104.
Установлено, что на уровень урожайности образцов фасоли существенное влияние оказывают метеорологические факторы конкретной экологической зоны в период формирования генеративных органов, которому соответствует фаза развития растения ветвление - цветение (1У-1Х этапы органогенеза).
Мы выражаем огромную благодарность коллективам, которые участвовали в проведении экологического испытания с соблюдением всех методических требований: отделу селекции, генетики и семеноводства бобовых культур Селекционно-генетического института и лично заведующему отделом, кандидату сельскохозяйственных наук Олегу Владимировичу Бушуляну и ведущему научному сотруднику отдела, кандидату биологических наук Галине Дмитриевне Лавровой; лаборатории зернобобовых, крупяных культур и кукурузы Устимовской опытной станции растениеводства и лично заведующему лабораторией, кандидату сельскохозяйственных наук Сергею Ивановичу Силенко; лаборатории зернобобовых культур Буковинской государственной сельскохозяйственной опытной станции Института сельского хозяйства Карпатского региона и лично кандидату сельскохозяйственных наук, заслуженному работнику сельского хозяйства Марии Григорьевне Голохоринской, на то время ведущему научному сотруднику лаборатории.
Список литературы
1. Жученко А.А. Генетическая природа адаптационного потенциала возделываемых растений // Идентифицированный генофонд растений и селекции. - СПб: ИНИИР, 2005. - С. 36-101.
2. Методичт рекомендаци з вивчення генетичних ресурс1в зернобобових культур. НААН. 1нститут рос-линництва 1м. В.Я. Юр'ева. - Харюв, 2016. - 84 с.
3. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ культурных видов рода Phaseolus L. - Л.: ВИР, 1984. - 42 с.
4. Широкий ушфжований класифжатор Украши роду Phaseolus L. - Харюв, 2004. - 50 с.
5. Lewis D. Gene-environment interaction: a relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. - Heredity, 1954. - V. 8. - P. 333-356.
6. Хангильдин В.В., Литвиненко Н.А. Гомеостатич-ность и адаптивность сортов озимой пшеницы // Науч.-тех. бюл. ВСГИ. - 1981. - Вып. 1 (39). - С. 8-14.
7. Методические рекомендации по экологическому сортоиспытанию кукурузы / Подгот.: Б.П. Гурьев [и др.], УНИИРСиГ. - Харьков, 1981. - 32 с.
8. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. - М.: Колос, 1966. - 464 с.
9. Физиология сельскохозяйственных растений. Зернобобовые растения. Многолетние травы. Хлебные злаки (рожь, ячмень, овес, просо) и гречиха // Под ред. Н.С. Туркова. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - Т. VI. - 654 с.
10. Коробова Н.А., Козлов А.А., Пучкова Е.В. Адаптивный потенциал сортов зернового гороха // Известия оренбургского государственного аграрного университета. - 2017. - № 3 (65). - С. 41-44.
11. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. - М.: Наука, 1968. - 451 с.
12. МережкоА.Ф. Принципы поиска, создания и использования доноров ценных признаков в селекции растений // Идентифицированный генофонд растений и селекции. - СПб.: ИНИИР, 2005. - С. 189-204.
References
1. Zhuchenko A.A. Geneticheskaya priroda adaptatsionnogo potentsiala vozdelyvaemykh rasteniy // Identifitsirovannyy genofond rasteniy i selektsii. - SPb: INIIR, 2005. - S. 36-101.
2. Metodichni rekomendatsii z vivchennya genetichnikh resursiv zernobobovikh kul'tur. NAAN. Institut roslinnitstva im. V.Ya. Yur'eva. - Kharkiv, 2016. -84 s.
3. Shirokiy unifitsirovannyy klassifikator SEV i mezhdunarodnyy klassifikator SEV kul'turnykh vidov roda Phaseolus L. - L.: VIR, 1984. - 42 s.
4. Shirokiy unifikovaniy klasifikator Ukraini rodu Phaseolus L. - Kharkiv, 2004. - 50 s.
5. Lewis D. Gene-environment interaction: a relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability. - Heredity, 1954. - V. 8. - P. 333-356.
6. Khangil'din V.V., Litvinenko N.A. Gomeostatichnost' i adaptivnost' sortov ozimoy pshenitsy // Nauch.-tekh. byul. VSGI. - 1981. - Vyp. 1 (39). - S. 8-14.
7. Metodicheskie rekomendatsii po ekologicheskomu sortoispytaniyu kukuruzy / Podgot.: B.P. Gur'ev [i dr.], UNIIRSiG. - Khar'kov, 1981. - 32 s.
8. Strona I.G. Obshchee semenovedenie polevykh kul'tur. - M.: Kolos, 1966. - 464 s.
9. Fiziologiya sel'skokhozyaystvennykh rasteniy. Zernobobovye rasteniya. Mnogoletnie travy. Khlebnye zlaki (rozh', yachmen', oves, proso) i grechikha // Pod red. N.S. Turkova. - M.: Izd-vo MGU, 1970. - T. VI. - 654 s.
10. Korobova N.A., Kozlov A.A., Puchkova E.V. Adaptivnyy potentsial sortov zernovogo gorokha // Izvestiya orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. - 2017. - № 3 (65). - S. 41-44.
11. Shmal'gauzen I.I. Faktory evolyutsii. Teoriya stabiliziruyushchego otbora. - M.: Nauka, 1968. - 451 s.
12. Merezhko A.F. Printsipy poiska, sozdaniya i ispol'zovaniya donorov tsennykh priznakov v selektsii rasteniy // Identifitsirovannyy genofond rasteniy i selektsii. - SPb.: INIIR, 2005. - S. 189-204.
