CC BY
128
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 453: 1759-1771
Адаптивность, отбор и направленная эволюция
В. Г. Борхвардт
Второе издание. Первая публикация в 1983*
В основе теории естественного отбора лежат: 1) представление о наличии в живой природе неопределённой наследственной изменчивости; 2) основанная на всём человеческом опыте уверенность в том, что наиболее жизнеспособный организм (морфотип) при прочих равных условиях имеет больше шансов выжить, оставить потомство и, в конечном счёте, повысить численность; 3) представление о том, что отношения между организмами, а также между организмами и абиотической средой имеют напряжённый характер, определяемый противоречием между тенденцией живых существ к неограниченному размножению и ограниченными ресурсами среды их обитания. Первые два положения являются бесспорными, третье соблюдается, вероятно, не всегда, но достаточно часто. В настоящее время трудно отрицать, что формула «случайное появление и преимущественное выживание наиболее приспособленных морфотипов» наилучшим образом разъясняет механизм эволюции живой природы. Вместе с тем не следует забывать, что прямых доказательств эта формула, по существу, не имеет и в громадном большинстве случаев, особенно когда дело касается прошедших времён, практически и не может иметь.
Объективные трудности познания эволюционных механизмов открывают широкий простор для дискуссий и, в частности, для критики теории отбора. Эта критика, ведущаяся с разных позиций, несёт в себе элементы, заслуживающие внимательного отношения. Достаточно серьёзными представляются сомнения в селективной ценности мелких фенотипических вариаций, которые, как полагают, вряд ли существенно влияют на конкурентоспособность организмов. Привлекают внимание также палеонтологические данные, например случаи как бы внезапного появления в геологической летописи крупных систематических групп (по существу — сильно отличающихся морфотипов). Такое развитие многие считают несовместимым с медленной и постепенной «дарвиновской» эволюцией. Характеризуя ситуацию, сложившуюся в области эволюционной теории, Р.К.Левонтин (1978) пишет, что «даже и сейчас ещё нельзя твёрдо сказать, какая доля всех эволюционных изменений обусловлена естественным отбором». Ф.Айала (1981) при-
* Борхвардт В. Г. 1983. Адаптивность, отбор и направленная эволюция // Вестн. Ленингр. ун-та 21: 6-15.
знаёт, что вопрос, «в какой мере эволюция ... происходила без участия отбора...», по-прежнему привлекает внимание биологов и служит предметом дискуссии.
Среди «конкурентов» селекционизма главное место занимает идея направленной эволюции. Научная ценность двух соперничающих концепций яснее всего проявляется в том, как они объясняют приспособленность организмов к среде обитания (см. Мейен 1975). Представление о целесообразном устройстве животных и растений существовало задолго до появления эволюционных идей и осталось непоколебимым вплоть до наших дней. В приспособленности организмов первоначально видели проявление божественного промысла, и важнейшей задачей Ч.Дарвина как раз был поиск естественных причин, определяющих разнообразные адаптации животных и растений. Ч.Дарвин такие причины нашёл. Авторы же ортогенетических концепций, отрицавшие роль отбора, этого сделать не могли. Обсуждая факторы, определяющие адаптивные изменения организмов, они в конце концов приходили к признанию изначальной целесообразности живой природы, её способности к прогрессу и т.п. Эти телеологические и, по сути дела, тавтологические рассуждения для большинства учёных оказались неприемлемыми.
Телеологический характер ортогенетических концепций значительно дискредитировал идею направленности. Несмотря на это интерес к ней не ослабевает. Приверженцы синтетической теории эволюции тоже говорят о направленности, рассматривая её в двух аспектах (Сутт 1977; Тимофеев-Ресовский и др. 1977; Шапошников 1977; Хозац-кий 1981). Принимают, что эволюцию направляет (векторизирует) естественный отбор, который суммирует однотипные полезные наследственные вариации. С другой стороны, говорят об ограничениях, которые накладывает на филогенез предшествующая история живых существ, делая невозможным их изменение во всех направлениях (принцип канализированности).
Попробуем, исходя из этих представлений, провести анализ следующей конкретной ситуации. Представители нескольких видов млекопитающих семейства Тепге^ае ведут полуводный образ жизни, причём адаптация их к плаванию пошла разными путями. У Pota-mogale velox движителем в воде стал уплощенный с боков хвост, у Mi-cropotamogale ruwenzorii - лапы, снабжённые перепонками, у Limno-gale mergulus изменились как лапы, так и хвост. Накапливающим действием отбора легко объяснить развитие водной адаптации, но причины, определяющие её конкретное выражение, при этом не раскрываются. Можно предположить, что эволюция отдельных видов была канализирована. Но чем именно? Какой предшествующей историей, например, следует объяснять совершенно различный характер водной
специализации довольно близких P. velox и M. ruwenzorii, возможно имевших общего предка - Micropotamogale lamottei (Heim de Balsac 1956)? Привлекательное в общем виде понятие канализированности мало помогает в расшифровке конкретных филогенетических изменений. Не ясно даже, какие именно факторы могут оказывать ограничивающее действие.
Предложенную задачу, как и другие ей подобные, в принципе легко решить, если принять, что в природе действуют активные силы, направляющие эволюцию живых организмов. Препятствием к утверждению такого взгляда, как уже говорилось, является невозможность с материалистических позиций объяснить постоянную целесообразность направленных изменений. Это затруднение, однако, снимается, если принять, что направленная эволюция признаков идёт в разных направлениях, в том числе и неадаптивных.
Выше было подчёркнуто, что убеждённость в целесообразном устройстве живых существ является важнейшей составной частью биологического мышления. Крайней степени эта убеждённость достигает в представлении, что все признаки животных и растений полезны (адаптивны). На практике такое мнение подтвердить очень сложно, так как определение степени полезности — процесс чрезвычайно трудоёмкий (см. Левонтин 1981; Борхвардт 1982). На деле, в конкретных ситуациях, зоологи и ботаники часто заранее принимают адаптивность структур или поведенческих реакций и задачу свою видят лишь в установлении точного характера этой адаптивности. Фактически в таких случаях исходят из принципа: «существует — значит, полезно». При этом забывают, что отбор идёт на уровне целого организма, а не отдельных признаков. Между тем структуры в организме скоррелирова-ны, так что изменение одной может происходить параллельно с изменением ряда других; сцепленность определяется, в частности, плейо-тропным действием генов. В результате могут возникать ситуации, когда нейтральная или даже вредная структура, связанная с полезной, будет сохранена. Это понимал уже Ч.Дарвин, объяснявший существование неполезных органов коррелятивными связями между частями целого организма.
В настоящее время многие биологи признают возможность сохранения даже вредных структур при условии, что они не понижают общую приспособленность морфотипа, т.е. суммарное значение сцепленных признаков является положительным; положительное значение понимают, конечно, не как абсолютное, а по сравнению с предшествующим состоянием. Так можно легко объяснить сохранение мелких вредных признаков, существование которых следует оценивать как случайное. Встречаются, однако, и более сложные ситуации.
Рассмотрим два примера. Первый касается редукции парных ко-
нечностей, которая происходит в эволюции многих позвоночных, но особенно характерна, среди ныне живущих, для хвостатых амфибий Caudata и чешуйчатых рептилий Squamata. Исходя из всего, что мы знаем о локомоции и её роли в жизни животных, трудно понять, каким образом слабые лапки сиренов, протеев, многих ящериц могут повышать жизнеспособность их владельцев. Другой пример — рукокрылые Chiroptera, вернее их предки, ещё не обладавшие способностью к активному полёту. Здравый смысл подсказывает, что на этом этапе гипертрофированные передние конечности должны были просто мешать движению. Конечно, животные могли использовать их для выполнения каких-то особых операций, в частности для планирования. Ещё Ч.Дарвин рассматривал планирование как весьма полезную адаптацию, приобретаемую путём естественного отбора. Однако нет никаких оснований считать, что суммарное значение парашютных перепонок является положительным. Вспомним, что все современные планирующие млекопитающие — отнюдь не процветающие формы. Летяги, сумчатые летяги, шерстокрыл имеют довольно ограниченное распространение и не всегда высокую численность. В этом плане летяга Pteromys volans, например, не идёт в сравнение с обыкновенной белкой Sciurus vulgaris.
Создаётся впечатление, что слабые конечности амфибий и рептилий или гипертрофированные лапы предков летучих мышей приносят (приносили) животным больше вреда, чем пользы. Тем не менее, это не остановило эволюцию этих органов. Можно предположить, что изменения конечностей были связаны с развитием каких-то полезных признаков; при этом придётся признать длительную направленную эволюцию последних, причины которой нуждаются в специальном обсуждении. Можно пойти ещё дальше и представить эволюцию конечностей в рассмотренных примерах как своего рода автономный процесс, идущий в определённом направлении даже несмотря на то, что ему сопутствует уменьшение жизнеспособности организмов. В этом случае прежде чем отвечать на вопрос о факторах, направляющих эволюцию, необходимо объяснить, каким образом вообще могут сохраняться менее жизнеспособные организмы, если отбор должен их отметать.
Наблюдения в природе обнаруживают немалое число животных, обладающих различными дефектами, порой весьма серьёзными. Лам-бирис (Lambiris 1982), описавший несколько экземпляров жабы Bufo со сросшимися пальцами, специально отметил, что даже обширная синдактилия не снижала их локомоторных способностей; он же упомянут о жабе, не имевшей левой задней ноги, но двигавшейся «без особых затруднений». А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983) описали вальдшнепа Scolopax rusticola, клюв которого не достигал и половины обычной длины; вполне упитанная птица была добыта в октябре на
осеннем пролёте. Интересные, хотя и неполные данные такого рода опубликованы В.А.Паевским (1969) по материалам массового отлова птиц на Куршской косе. В этом месте на осеннем пролёте орнитологи фиксируют до 0.5% птиц с внешними уродствами. Дефектные особи попадаются и весной и среди них такие, которые в таком состоянии совершили по крайней мере два перелёта — на зимовку и обратно (В.А.Паевский, устн. сообщ.). К примерам естественных уродств можно добавить многочисленные случаи травмирования животных при их мечении — отсутствие фаланг и целых пальцев практически не сказывается на деятельности, допустим, грызунов.
Дефектные животные часто не просто существуют, но и участвуют в размножении. Так, А.В.Бардин (устн. сообщ.) несколько лет наблюдал за самкой хохлатой синицы Parus cristatus, которая, заболев кнемидо-коптозом, потеряла ногу (всего таких особей было отмечено 8 примерно из 600 находившихся под наблюдением разных синиц); после этого она успешно размножалась в течение двух сезонов. О двух подобных случаях автору сообщил В.А.Паевский.
Как видим, организмы обладают большими запасами жизненных сил, так что даже серьёзные дефекты строения не всегда заметно уменьшают их жизнеспособность. Мелкие же изменения, которые чаще всего и наблюдаются в природе, могут практически не влиять на выживаемость особей; это касается не только вредных, но и полезных вариаций. Следует отметить, что менее адаптированные виды (морфо-типы) скорее всего должны иметь пониженную численность и плотность. В таких условиях внутривидовая конкурентная борьба будет менее острой, и шансы на сохранение дефектных особей увеличатся.
Существенный фактор, который может способствовать выживанию организмов, обладающих вредными признаками,— это приобретение ими различных компенсаторных адаптаций. На рисунке 1 представлены некоторые варианты отношений между организмами и средой. Исходная позиция (А) демонстрирует их полную согласованность. При изменении среды (Б) гармония восстанавливается путём соответствующих изменений морфотипа (В); этот ряд иллюстрирует классические представления дарвинизма. Согласованность между организмами и средой может нарушаться также и «по вине» первых (Г). Выживание изменившегося морфотипа в этом случае может быть обеспечено двумя путями. Первый (Г—Д) предусматривает «подбор» организмами новой среды обитания (Davenport 1903). Хорошим примером служат, по-видимому, пещерные животные с недоразвитыми органами зрения. Часто полагают, что редукция глаз происходила уже в пещерах, и рассматривают её как пример рудиментации ненужных органов. Но почему ненужные органы должны непременно редуцироваться? Не подвергаясь давлению отбора, они могут демонстрировать сильную вариа-
бельность, но в разных направлениях. У пещерных жителей мы видим чаще всего проявление лишь одной тенденции.
о
о
о
!
ООО
д
В Б А Ж 3
Рис. 1. Некоторые варианты отношений между морфотипом (круг) и средой его обитания (квадрат). Объяснения см. в тексте.
Совершенно иное объяснение слепоте пещерных животных дал Банта (1907 — цит. по: Кено 1914). Он писал, что эти животные «потому и живут в пещерах, что их глаза деградировали ... ещё прежде, чем они вошли в пещеры». Такой вывод, как будто, подтверждается многими фактами. Ч.Дарвин (1937, с. 208), говоря о слепых животных, упомянул насекомых рода Ва1Ну8е1а, многие из которых обитают в пещерах, но представители одного вида «встречаются в изобилии на тенистых скалах»». Л.С.Берг (1922) подчеркнул, что «родственники пещерных видов, которые живут "на свету", сплошь и рядом имеют более или менее редуцированные глаза.». Суммируя сказанное, переход слепнущих животных к обитанию в пещерах, по крайней мере частично, можно рассматривать как приспособление к собственному дефекту — изменение образа жизни является компенсацией плохого зрения, позволяющей им выжить. Само ухудшение зрения можно расценивать как направленный процесс, уменьшающий жизнеспособность организмов.
Редукцию конечностей у ящериц, в частности у предков змей, нередко связывают с их подземным образом жизни или обитанием в густой траве, кустарнике. Именно как приспособление к движению среди плотной растительности Яксич ^акв1с 1981) трактует коротконогость ЬМаетш \emniscatus (Iguanidae). Если посмотреть на эту проблему под другим углом, легко видеть, что в экологии большинства чешуйчатых со слабыми конечностями есть одна общая черта — скрытный образ
жизни. Можно представить, что обитание в густой растительности, в подстилке, под землёй есть компенсация дефектов локомоции (редукции конечностей). Современные планирующие млекопитающие, кстати, тоже являются скрытными ночными животными. Не исключено, что как раз переход к ночному (и пещерному) образу жизни позволил в своё время выжить предкам рукокрылых, ослабленным гипертрофическим развитием конечностей.
Компенсировать свои дефекты организмы могут не только меняя образ жизни, но и за счёт морфологических перестроек (рис. 1, Г—Е). Таким путём, быть может, «пошли» безлёгочные саламандры Pletho-dontidae, которые утерю лёгких компенсировали приобретением безъядерных эритроцитов, увеличив тем самым кислородную ёмкость крови. Не исключено, что польза от новых эритроцитов даже превысила отрицательное значение редукции лёгких и именно это определило процветание Plethodontidae, на чью долю приходится около двух третей видов современных хвостатых земноводных. Ещё одна группа безлёгочных Caudata - дальневосточные тритоны Onychodactylus — содержит всего два вида, обитающих на ограниченной территории.
Итак, организмы, обладающие вредными признаками, вполне могут сохраняться даже тогда, когда эти признаки уменьшают их общую жизнеспособность. Однако для того, чтобы иметь успех на эволюционном пути, этого мало. Если слабое уменьшение приспособленности какого-то морфотипа и не снижает особенно его конкурентоспособность, то уж, конечно, и не повышает. Каким образом тогда «ухудшенный» вариант может стать доминирующим в своей популяции? Полагают, что это могло бы происходить, например, за счёт генетико-автоматических процессов, хотя в целом роль дрейфа генов в эволюции оценивают скептически (Шеппард 1970). Как бы там ни было, генетико-автоматичес-кие процессы имеют случайный характер, и их действием трудно объяснить длительное изменение признаков (см. также: Simpson 1961).
Самый надёжный путь, ведущий к увеличению численности менее жизнеспособных морфотипов,— это одинаковое изменение всех или хотя бы большинства членов популяции.
Длительное изменение признаков в одном направлении может происходить в результате столь же долговременных изменений внешней среды, оказывающей прямое влияние на всех членов популяции. Яркой иллюстрацией такого процесса служат, например, превращения рачка Artemia salina (Branchiopoda). При увеличении солёности воды A. salina через несколько поколений даёт форму, ранее принимавшуюся даже за особый вид, а при опреснении воды становится похожей на представителей рода Branchipus (Schmankewitsch 1875; Бирштейн 1968). Эти фенотипические вариации в принципе обратимы, но при окончательном изменении природных условий они фактически ока-
жутся наследственными (см. Камшилов 1970). Основную роль в эволюции живой природы играют, однако, вариации генотипов, и причины направленной эволюции фенотипов следует искать прежде всего в соответствующих изменениях наследственного аппарата. Кардинальное решение вопроса могло бы дать принятие представления о направленной эволюции генотипа, которое защищает, например, В.А. Красилов (1979). Доминирование в популяции менее жизнеспособных морфотипов можно объяснить также повышенной частотой в какой-то период вредных мутаций. Идея о роли направленных мутаций в эволюционном процессе высказывалась не раз (см., например: Simpson 1955), но сторонники селекционизма, как правило, оценивают её скептически. Причиной этого скептицизма является отсутствие прямых данных о направленных изменениях генотипа. Вспомним, однако, что во времена Ч.Дарвина вообще ничего не было известно о природе наследственной изменчивости, и творец теории естественного отбора постулировал принцип неопределённой изменчивости, основываясь только на знании фенотипических вариаций.
В пользу идеи направленного изменения генотипа сейчас можно привести аргументы, пожалуй, более весомые. Известно, например, что гены мутируют с разной скоростью, неодинакова и частота появления тех или иных аллелей (Simpson 1961; Тимофеев-Ресовский и др. 1977). Вариабельность генотипов можно искусственно увеличить, причём некоторые химические вещества оказывают избирательное действие, вызывая одни мутации чаще, чем другие (см. Медников 1975). Наиболее интересные данные получены при кормлении дрозофил чужеродными ДНК или искусственными полинуклеотидами. Под их влиянием мутации возникали в небольшом числе локусов (5-10), но при этом частота проявления отдельных аллелей повышалась в тысячи (!) раз; такой характер мутирования сохранялся в нескольких поколениях (Гершензон, Александров 1982). Авторы полагают, что использованные ими вещества делают «гены или несколько более протяжённые сегменты хромосомной ДНК» нестабильными, причём «эта нестабильность сохраняется в течение дальнейших репликаций».
Итак, генотипы могут изменяться направленно. Не представляется невероятным, что в природе наряду с обычным «неопределённым» мутированием генотипы время от времени дают серию одинаковых изменений.
Частота отдельных спонтанных мутаций у исследованных в этом плане многоклеточных организмов колеблется обычно в пределах от 10-4 до 10-6 (Тимофеев-Ресовский и др. 1977). При таких условиях «даже благоприятные мутации в нескольких первых поколениях обычно утрачиваются вследствие генетического расщепления и случайных изменений при воспроизводстве потомства» (Левонтин 1978). Ясно, что
мутация, возникающая с частотой, в тысячу раз большей, имеет хорошие шансы на сохранение и распространение в популяции, даже если она немного понижает конкурентоспособность морфотипа. Когда популяция целиком перейдёт на новый уровень, повторные изменения в прежнем направлении, крупные по сравнению с исходным типом, окажутся незначительными по сравнению с промежуточным. Большая частота мутирования позволит опять немного уменьшить жизнеспособность морфотипа в пределах всей популяции, и так до тех пор, пока он будет в состоянии выдерживать давление других видов и абиотической среды. Распространению вредных признаков во времени и пространстве могут способствовать различные компенсаторные изменения.
Согласно Ч.Дарвину и его последователям, строение живых существ определяется условиями их обитания; единство организмов со средой достигается за счёт их адаптации к ней (рис. 1, А-В). Нередко, однако, факты можно истолковать и так, что именно строение животных и растений определяет их образ жизни и среду обитания. Все живущие (не элиминированные) организмы мы должны рассматривать как приспособленные, но отсюда не обязательно следует, что они приспосабливались. Применяя язык афоризмов, во многих случаях можно сказать, что морфотипы какими получились, такими и живут. Один из популярных примеров селекционизма - приспособленность плодов цветковых растений к распространению. Между тем, оценивая разнообразие плодов, мы видим, что они просто демонстрируют чуть ли не все мыслимые структурные варианты. И обладатели всех этих вариантов успешно живут, в том числе и те, плоды которых вообще лишены каких-либо специальных образований, облегчающих распространение.
В ряде случаев изменение морфотипа происходит без нарушения его согласованности с окружающей средой, в которой он продолжает существовать (рис. 1, А-З). Нередко новая конструкция морфотипа позволяет ему занять новые экологические ниши, как это предусматривает теория преадаптаций (см., например: Георгиевский 1971). Порой изменение организмов может быть таково, что оно буквально заставляет их менять место и образ жизни (правильнее говоря, выживают те, кто меняет) (рис. 1, А-Д); например, причиной перехода рыб к воздушному дыханию может явиться не только изменение газового режима водоёмов, но и редукция жабр. Нейтрализовать собственные дефекты организмы могут также путём компенсаторных перестроек (рис. 1, А-Е). Во всех перечисленных вариантах тоже достигается единство организмов и среды (приспособленность, целесообразность), но совсем другим, так сказать обратным, способом.
Прежде чем принимать эти варианты, необходимо объяснить в рамках теории естественного отбора, почему новые признаки распростра-
няются в популяции, если они не приносят выгоды при существующих условиях. Реально допустить, что на определённых этапах развития популяции её генотипы начинают изменяться одинаково в каком-то направлении; причиной этого может стать, например, увеличение частоты отдельных мутаций. Обусловленная таким изменением направленная эволюция фенотипов может быть адаптивной, но чаще направленные мутации окажутся неполезными и даже вредными. Тем не менее при отсутствии жёсткой внутрипопуляционной борьбы и при условии, что мутации не снижают существенно конкурентоспособность организмов, определяемый ими фенотипический признак при частом проявлении (по сравнению с другими) может стать доминирующим в популяции. Это позволит ему и дальше изменяться в том же направлении.
Уменьшение жизнеспособности морфотипа может привести его к гибели, но такой результат не обязателен. Эволюция может остановиться «на полпути», пойти в другом направлении и т.д. В такой трактовке понятие направленной эволюции не претендует на абсолютность (как многие ортогенетические концепции), а, напротив, имеет вполне ограниченный характер (рис. 2).
Рис. 2 (слева). Схематическое изображение абстрактной филогенетической линии, на двух отрезках которой (О1 - О4 и Г - Г3) происходит направленное изменение одного признака. Мутации, возникающие в популяции с большой частотой, отмечены буквами, остальные - точками.
Рис. 3 (справа). Схема эволюции морфотипа (I - III), направленная в сторону уменьшения его жизнеспособности.
Толстые стрелки показывают изменение «ведущего» признака, остальные - мелкие неопределённые вариации. Стрелки, направленные вверх, соответствуют полезным изменениям, направленные вниз -вредным. Кружки на стрелках отмечают сохранившиеся вариации. Горизонтальная линия показывает границу жизнедеятельности морфотипа.
На рисунке 3 представлена схема эволюции морфотипа, где принят крайний вариант, предусматривающий, что направленное изменение генотипа (в нашем примере затрагивающее только один признак) ведёт к уменьшению жизнеспособности организмов (соответствует отрезку Г1 - Гз на рис. 2). Позиция I изображает морфотип с большим запасом жизненных сил. В таких условиях мелкие изменения (мутации) как полезные, так и вредные не оказывают заметного влияния на конкурентоспособность отдельных членов популяции и потому имеют примерно равные шансы на сохранение. Обычно принимают, что большое разнообразие видов, характеризующее процветающие группы, обусловлено тем, что удачная конструкция «базового» морфотипа позволяет ему занимать самые разные экологические ниши. Определённую роль в этом плане может играть то обстоятельство, что «удачный» мор-фотип легко выдерживает мелкие ухудшения своей конструкции, в связи с чем сохраняется максимальное количество его вариантов.
Направленное изменение генотипа постепенно приводит к значительному уменьшению жизнеспособности морфотипа (рис. 3, I — III). Параллельно этому меняется характер отбора мелких «неопределённых» вариаций. «Понижающие» мутации всё чаще отбрасываются, а «повышающие», напротив, сохраняются; можно ожидать, что на пределе жизнедеятельности морфотипа, в критической ситуации, будут сохраняться даже самые мелкие адаптивные признаки (такое представление частично разрешает сомнения в селективной ценности мелких вариаций - см. выше). Направленное изменение одного признака как бы ведёт эволюцию морфотипа, а остальные его части подстраиваются под это основное изменение.
«Понижающая» эволюция морфотипа может привести его и к успеху — примеры тому мы видим, как будто, в эволюционных линиях, ведущих к змеям и рукокрылым. Такой результат не вызывает особого удивления. Длительные и глубокие направленные изменения скорее, чем какие-либо другие, должны заканчиваться появлением принципиально новых морфотипов, которые могут совершенно по-иному использовать прежнюю среду обитания или освоить совсем другую. Подобный ход эволюции живых организмов хочется сопоставить с развитием человеческих знаний. Прикладные исследования можно уподобить мелким адаптациям, которые дают немедленную выгоду. Общетеоретические (фундаментальные) исследования порой долго не приносят ощутимой пользы, но именно они, открывая законы природы, многократно увеличивают власть над ней человека.
Заключение
Важнейшей составной частью биологического мышления является убеждённость в целесообразном устройстве живых существ. Крайней
степени эта убеждённость достигает в представлении, что все признаки животных и растений полезны (адаптивны). Такое представление не имеет под собой твёрдой основы и в большой мере является лишь данью тысячелетней традиции. Отказ от абсолютной веры в мудрость природы позволяет легко обнаруживать не только нейтральные, но и вредные признаки. В ряде случаев можно даже говорить о долговременном неадаптивном преобразовании отдельных признаков, ведущем к уменьшению жизнеспособности организмов. Причиной подобных преобразований следует считать прежде всего направленные изменения генотипов. Сохранению неадаптивных признаком могут способствовать различные компенсаторные изменения морфотипов.
Литература
Айала Ф.Х. 1981. Механизмы эволюции // Эволюция. М.: 33-65. Берг Л.С. 1922. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Петроград: 1-303.
Бирштейн Я.А. 1968. Подтип жабродышащие (Branchiata) // Жизнь животных. М., 2: 377-529.
Борхвардт В.Г. 1982. Морфогенез и эволюция осевого скелета. Л.: 1-144. Георгиевский А.Б. 1971. Преадаптация и её роль в прогрессивной эволюции //
Журн. общ. биол. 32, 5: 573-583. Гершензон С.М., Александров Ю.Н. 1982. Мутагенное действие природных и синтетических полинуклеотидов и проблема направленных мутаций // Журн. общ. биол. 43, 6: 747-763. Дарвин Ч. 1937. Происхождение видов. М.; Л.: 1-762. Камшилов М.М. 1970. Биотический круговорот. М.: 1-160. Кено А. 1914. Теория предварительной приспособленности // Природа: 1291-1304. Красилов В.А. 1979. Роль случайности в эволюции // Эволюционные преобразования. Владивосток: 7-19. Левонтин Р.К. 1978. Генетические основы эволюции. М.: 1-351. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и
сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Медников Б.М. 1975. Дарвинизм в 20 веке. М.: 1-224.
Мейен С.В. 1975. Проблема направленности эволюции // Проблемы теории эволюции. М.: 66-117.
Паевский В.А. 1969. Половые и возрастные различия сроков и путей миграции
некоторых воробьиных птиц // Вопросы экологии и биоценологии 9: 23-37. Сутт Т. 1977. Проблема направленности органической эволюции. Таллин: 1-139. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1977. Краткий очерк
теории эволюции. М.: 1-301 (2-е изд.). Хозацкий Л.И. 1981. О направленности эволюции наземных позвоночных //
Жизнь на древних континентах, её становление и развитие. Л.: 154-162. Шапошников Г.Х. 1977. Направленность эволюции // Журн. общ. биол. 38, 5: 649656.
Шеппард Ф.М. 1970. Естественный отбор и наследственность. М.: 1-216.
Davenport C.B. 1903. The animal ecology of the Cold Spring sand spit, with remarks
on the theory of adaptation // Decennial Publ. Univ. Chicago 10: 155-176. Heim de Balsac H. 1956. Morphologie divergente des Potamogalinae (mammiferes,
insectivores) en milieu aquatique // C. R. Acad. Sci. 242, 18: 2257-2258. Jaksic F.M. 1981. Recognition of morphological adaptations in animals: the hypothe-
ticodeductive method // Bioscience 31, 9: 667-670. Lambiris A.J.L. 1982. Syndactyly in Bufo maculatus Hallowell (Amphibia: Anura:
Bufonidae) // Zool. Dierkunde 17, 3: 122-125. Schmankewitsch W.J. 1875. Ueber das Verhaltniss der Artemia salina Miln. Edw. zur Artemia muhlhausenii Miln. Edw. und dem Genus Branchipus Schaeff. // Z. wiss. Zool. 25: 103-116. Simpson G.G. 1955. The Major Features of Evolution. New York: 1-434. Simpson G.G. 1961. The study of evolution: methods and present status of theory // Behavior and Evolution. New Haven: 7-26.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2008, Том 17, Экспресс-выпуск 453: 1771-1772
Новые виды птиц-воспитателей кукушки Cuculus canorus
Е. П. Соколов, А. М. Соколов
Второе издание. Первая публикация в 1986
В ходе орнитологических исследований, проведённых нами летом 1983 года в верховьях реки Верхняя Борзя (бассейн Аргуни в среднем течении), были обнаружены новые виды птиц хозяев обыкновенной кукушки Cuculus canorus, не отмеченные ранее (Makatsch 1955; Кис-ленко, Наумов 1967; Мальчевский, Нумеров 1982), а также отсутствующие в списке, составленном А.С.Мальчевским (устн. сообщ.) по имеющимся в его распоряжении литературным и опросным данным.
Turdus obscurus. В гнезде оливкового дрозда, найденном 27 июня 1983 в пойме небольшого ручья, были 2 крупных птенца в возрасте 1112 сут и кукушонок меньшего возраста, который сидел на их спинах, так как в гнезде не помещался. Под гнездом лежал мёртвый птенец дрозда в возрасте 8-9 сут.
Emberiza fucata. Яйца кукушки были найдены в 3 из 14 гнёзд ошейниковой овсянки, находившихся под наблюдением. В одном из них овсянки выкатили чужое яйцо и расклевали в 10 см от гнезда. Все
* Соколов Е. П., Соколов А. М. 1986. Новые виды птиц-воспитателей обыкновенной кукушки //Тр. Зоол. ин-та АН СССР 147: 145-146.
