CC BY
111
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
ГИДРОБИОЛОГИЯ
АДАПТАЦИЯ ВСЕЛЕНЦА RAPANA VENOSA В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ (НА ПРИМЕРЕ АКВАТОРИЙ КАРАДАГСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)
Смирнова Юлия Дмитриевна
канд. биол. наук., старший научный сотрудник, Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского - природный заповедник РАН,
298188, РФ, Феодосия, п. Курортное, ул. Науки 24 E-mail: _ julia. karadag@gmail. com
INVADER RAPANA VENOSA'S ADAPTATION IN THE NORTHERN PART OF THE BLACK SEA (ON THE EXAMPLE OF WATER AREAS OF THE KARADAG RESERVE)
Yulia Smirnova
Candidate of Biology Sciences, the Senior Research Associate, The Karadag scientific station of T.I. Vyazemsky - Nature Reserve of the RAS, 298188, Russian Federation, Feodosiya, Kurortnoe, Nauki St. 24
АННОТАЦИЯ
Автор приводит и обсуждает литературные и собственные данные о процессах адаптации хищного мол-люска-вселенца Rapana venosa (Valenciennes, 1846) с середины прошлого века до настоящего времени. Рапана уничтожила на севере Черного моря поселения мидий и других двустворчатых моллюсков на морском дне с глубин 25-30 м до прибрежной зоны и нанесла экологии Черного моря невосполнимый урон. Необходимо признать R. venosa опасным чужеродным видом, угрожающим сохранению и восстановлению биоразнообразия прибрежных биоценозов и запрещенным как объект культивирования в море.
ABSTRACT
The author brings and discusses literary and own data on processes of adaptation of alien predatory mollusk - invader Rapana venosa (Valenciennes. 1846) from the middle of the last century to the present time. Rapana has destroyed in the north of the Black Sea the settlements of mussels and other clams on a seabed from depths of 25 - 30 m to a coastal zone and has caused an irreplaceable damage to the ecology of the Black Sea. It is necessary to recognize R. venosa as the dangerous alien species endangering preservation and restoration of a biodiversity of coastal biocenoses and forbidden as a cultivation object in a sea.
Ключевые слова: Rapana venosa, инвазия, Черное море, мидии, разрушенные биоценозы.
Keywords: Rapana venosa, an invasion, the Black Sea, mussels, the destroyed biocenoses.
Введение. Исследования по проблемам экологии водной и воздушной сред, ее трансформации под влиянием антропогенных и биогенных факторов в настоящее время необходимы для понимания перспектив устойчивого развития территорий, акваторий [5; 8-11]. Все эти вопросы актуальны и для Черного моря. Хищная улитка - вселенец из теплых азиатских морей Rapana venosa (Valenciennes, 1846) не имеет в северной части Черного моря естественных
врагов, способных ограничить ее численность (морские звезды, крупные крабы). Рапана, впервые обнаруженная в Черном море у берегов Кавказа в 1947 г., уничтожила Гудаутскую устричную банку на глубинах 20-25 м. Причем, исследования, выполненные В.Д. Чухчиным [18] через 10 лет, показали, что биоценоз крупных моллюсков не восстановился. До середины прошлого столетия вдоль побережья Кавказа
Библиографическое описание: Смирнова Ю.Д. Адаптация вселенца Rapana venosa в северной части Черного моря (на примере акваторий Карадагского заповедника) // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2016. № 12(30). URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/3950
и Крыма на глубинах 20-30 м проходил мощный ракушечный пояс, состоявший из крупных двустворчатых: мидий Mytilus galloprovincialis Lamark, 1819, устриц Osteria edulis Linnaeus, 1758, гребешков Flex-opecten glaber ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Doll-fus, 1889) и из более 100 видов других многочисленных мелких моллюсков [3]. У берегов Крыма рапану обнаружили в 50-х годах прошлого столетия. При наличии огромного запаса двустворчатых моллюсков для питания рапана активно размножалась, постепенно адаптируясь к низкой солености и продвигаясь из глубины к берегу. И по данным Г.В. Лосов-ской [12], в 1956-1957 гг. мидии на ракушечнике в районе Карадага были представлены неравномерно: кое-где попадались только створки мидий, кое-где крупные мидии давали биомассу более 1000 г/м2. При этом в 1956-1957 гг. средняя биомасса моллюсков ракушечного пояса у Карадага выросла до 537,47 г/м2 от 149,1 г/м2 в 1938-1939 гг. [1]. Увеличение органического вещества (ОВ) в воде за эти годы стимулировало рост организмов всех звеньев трофической цепи, в том числе и мидий. Однако в 19731976 гг. величина биомассы мидий упала до 147,8 г/м2 на глубинах 13-32 м [11]. Учитывая, что мидия устойчива к заилению, вероятно, что именно рапаны, размножаясь, уничтожали мидии и другие моллюски этого ареала. В.Д. Чухчин [19] полагал, что R. venosa останется глубоководным организмом и не представляет опасности для обитателей прибрежных акваторий. Однако и Чухчин В.Д. [20], и Киселева М.И. [5] говорили о необходимости сокращения популяции рапаны, негативно влияющей на биоразнообразие донных моллюсков. В 90-х гг. прошлого века рапана была в течение нескольких лет объектом постоянной добычи для продажи мяса за валюту.
Это приостановило экспансию рапан на скалы прибрежной зоны. Однако в начале нынешнего века рапан все чаще обнаруживали на прибрежных скалах среди митилид, при этом наблюдалось интенсивное уменьшение биомассы и глубины обитания мидий.
Исследования о влиянии рапаны на популяции митилид практически не проводились. Запасы мидии считались неистощимыми.
В течение 2006-2014 гг. мы проводили регулярные наблюдения за состоянием популяции рапаны на прибрежных скалах Карадагского природного заповедника и по возможности в других акваториях.
Материалы и методы. Пробы моллюсков в летние месяцы 2006-2014 гг. отбирались на нескольких станциях, прибрежной зоны заповедника: у мыса Камни Кузьмича, на скале Иван-Разбойник, на скале Золотые ворота, на скалах Лев и Маяк со стороны Львиной бухты, на мысе Плойчатый у Сердоликовой бухты, на скалах у мыса Мальчин (рис. 1). Материал для исследования получали с помощью аквалангистов или ныряльщиков с комплектом N1. Определяли в миллиметрах размеры рапан в естественном положении в трех координатах: максимальный размер раковины от вершины до конца сифонального выроста -L, максимальная ширина или диаметр D, высота над плоскостью h, а также измеряли толщину наружной стенки раковины слева от сифонального выроста - k. Утолщение стенок раковины свидетельствует об угнетенности роста моллюска, связанного чаще всего с недостатком питания [23]. Также определяли массу моллюска. Полученные данные обрабатывали в программе Microsoft Office Excel 97-2003, вычисляя для рядов данных средние значения, стандартную ошибку среднего. Визуально и с помощью подводной фотографии оценивали состояние наскальных биоценозов, в первую очередь митилид.
Рисунок 1. Расположение постоянных станций отбора проб вдоль побережья Карадага: 1 - мыс Мальчин, 2 - мыс Плойчатый (Сердоликовая бухта), 3 - стена под скалой Шайтан, 4 - бухта Львиная, 5 - скала Иван-разбойник, 6 - мыс камни Кузьмича, 7 - бухта Биостанции, 8 - бухта Очистных
сооружений п. Курортное
Результаты и обсуждение. Сокращение мидий нарастало от дна - по пути следования рапан. При
этом полноценные популяции мидии сохранялись на участках скал, имеющих отрицательный уклон, где рапана не может удержаться.
В 2006 г. на глубинах до 3 м на прибрежных скалах наблюдались рапаны, захватывающие мидии, и на дне под скалами рос вал из створок мидии. Глубже мидий не было, оставались лишь заросли митилястра (Mytilaster lineatus, вшеИп 1790). Темпы уничтожения мидии были различны. Так, на скале Маяк со стороны Львиной бухты летом 2006 года мы обнаружили на урезе воды скопление крупных рапан (рис.2), чего раньше не наблюдалось.
Вероятно, моллюски, использующие в пищу только мидии, прошли всю скалу от дна до уреза воды и застыли в голодном коллапсе. Мы фиксировали в Львиной бухте отсутствие мидий на скалах и гибель крупных рапан в 2006 г., хотя на скале Золотые ворота еще оставался слой мидий в 1,5-3 м от поверхности. Снижение количества мидий на скалах ухудшало условия питания рапан следующих поколений и отражалось на их морфометрических данных. Так, в 2006 г. в разных биотопах вдоль Карадага мы наблюдали достоверные различия рапан разных биотопов по величине и массе (таблица 1).
Видно, что при практически одинаковых средних размерах рапан из бухты Биостанции и от мыса Кузь-мичев камень, толщина стенок моллюсков из первого биотопа была на 30 % тоньше, а средний вес -больше, что говорит об их достаточном питании и быстром росте (см. табл. 1).
Рисунок 2. Скопление рапан на урезе воды на скале
Маяк в июле 2006 г. Мидии отсутствуют
Меньший вес и более толстые стенки рапан из акватории у мыса камни Кузьмича свидетельствуют о проблемах с количеством пищи и о задержках роста [19]. Наиболее толстые стенки и пониженный вес были у рапан из Лягушачьей бухты и у мыса Маль-чин, где мидии практически отсутствовали и рапаны питались митилястром и донными моллюсками. Снижение веса и средних размеров рапан нарастало вслед за снижением биомассы уничтожаемых ими мидии. Минимальные размеры рапан были зафиксированы на скале Маяк в Львиной бухте, где мы отмечали гибель крупных рапан, и далее также в Сердоликовой бухте.
Таблица 1.
Масс-морфометрические показатели рапан из разных биотопов узкой прибрежной зоны акватории
Карадагского заповедника в 2006 г.
Биотоп Кол-во рапан, шт Н, мм Б, мм к, мм к, мм Вес, г
Биостанция 46 71,7±1,2 54,4±0,8 40,9±0,7 1,7±0,1 61,1±2,7
Мыс камни Кузьмича 471 69,2±0,5 52,9±0,4 40,4±0,3 2,4±0,03 53,7±0,9
Ск.Ив.-Разб., Пуц-цоланова бухта 138 62,7±1,1 47,0±0,9 35,7±0,7 1,6±0,0 49,2±1,9
Золотые Ворота 297 69,8±0,7 54,3±0,6 40,1±0,4 2,3±0,03 59,4±1,8
Ск. Маяк 46 60,9±1,8 45,9±1,5 34,1±1,1 1,9±0,1 44,5±3,2
Сердоликовая б. 180 62,3±0,5 48,1±0,5 35,2±0,3 2,3±0,03 40,5±1,1
Лягушачья б. 32 64,9±2,0 50,6±1,7 39,2±1,2 2,9±0,1 45,6±3,7
Мыс Мальчин 11 63,1±2,7 45,7±2,7 34,2±0,9 2,6±0,2 43,5±4,5
Средние значен. Всего 1221 65,6±1,6 49,9±1,4 37,5±1,1 2,2±0,2 49,7±2,9
На рис. 3. показано как изменялись средние размеры и вес рапан в акватории Карадага за годы наблюдений. В 2007 г. количество рапан было заметно меньше - быть может, благодаря их интенсивному изъятию в 2006 г. Видно, что снизились средние показатели размеров моллюсков, но особенно масса, т.е. сократились источники питания. Такое же снижение характеристик рапан при истощении кормовой
базы показано Е.М. Саенко для северо-восточной части Черного моря. Так, среднепопуляционная масса промысловой части моллюсков к 2000 г. составила в Сочинском районе 87 г, в Таманско-Керченском 121 г, что более чем в два раза меньше показателей 1977-1982 гг. [17].
В 2008 г. состояние рапан и их показатели несколько улучшились, так как на скале Золотые ворота
еще оставался слой мидий в 0,5-1 м от поверхности. Подсчеты рапан показали, что их плотность летом 2008-2009 гг. в акватории заповедника составляла: на скалах среди мидий 8-10 экз./м2, на дне среди камней с мидиями 0,4-0,5 экз./м2, на песчаном дне 0,120,2 экз./м2. Мы подсчитали, что при средней массе ра-паны 0,1 кг и минимальной плотности 0,1 экз./м2 биомасса этого моллюска во время нереста и интенсивного питания составит 10 т на 1 км2 акватории. По данным В.Д. Чухчина, суточный рацион рапаны в среднем составляет 50 мг/г живого веса, что означает возможность поглощения рапанами за месяц до 15 тонн биомассы на км2 [20].
70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20
Рисунок 3. Кинетика среднегодовых размерно-массовых значений рапан из популяции в узкой
прибрежной зоне акватории Карадагского заповедника (Н - высота, мм, максимальный размер раковины, D - диаметр, мм, максимальная ширина, Р - общий вес, г)
В 2009 году на скале Золотые ворота оставались только отдельные разрозненные друзы мидий и ми-тилястра у поверхности, а в 2010 г. во многих местах даже на урезе воды не было ни мидий, ни цистозиры, ни митилястра.
Следовательно, новая генерация рапан к 20082010 гг. адаптировалась и освоила митилястр как объект питания и выедала все митилиды в доступных местах. В то же время на южной экспозиции восточной опоры скалы Золотые ворота в месте постоянного движения воды сохранилась полоса крупных мидий до глубины 2,5-3 м и сохранилась цистозира (рис. 4). При этом можно видеть, что справа, где ра-пана, вероятно, смогла удержаться, отсутствуют и митилиды, и цистозира, все покрыто слоем органического пепла и размножилась Ulva regida. Следовательно, именно рапана - основная причина исчезновения мидии, а не повышенная температура воды или ее загрязнение, как считают некоторые авторы [7, 16]. Ведь эти факторы действовали бы одинаково угнетающе на все мидии, находящиеся в одном биотопе на расстоянии нескольких десятков метров друг от друга.
Рисунок 4. Полноценные поселения мидии на скале Золотые ворота в местах постоянного движения воды
Визуально количество рапан летом 2009 г. в акватории прибрежной зоны не уменьшилось. Однако процент тощих рапан составлял от 77 % у скалы Золотые ворота до 95 % у мыса Мальчин, в то время как в 2008 г. процент тощих рапан у Золотых ворот был 64 %. Можно определенно сказать, что рапаны испытывали недостаток питания, так как в основном вместо мидий им приходилось питаться другими двустворчатыми. Мы зафиксировали захватывание рапа-ной 7-15 митилястров одновременно. Средние цифры, характеризующие размерно-массовые показатели рапан, для выборки по всей акватории в 2009 году уменьшились в сравнении с 2008 годом (см. рис. 3). Минимальные значения размеров и веса рапан приходятся на 2009 г. (таблица 2), когда поселения мидии были фактически уничтожены. В 2010 году рапан практически не было, вероятно, из-за голодной гибели во время зимовки и из-за значительного изъятия рапан в 2009 г. (1347 экз.). В 2009 году в акватории Карадага было собрано 900 экз. рапан экспедицией ИнБЮМ [2] и 447 экз. изъяли мы.
Весной 2011 г. на фоне сокращения биомассы ра-паны в поверхностной зоне скал заповедника, в частности на скале Золотые ворота, был отмечен пояс шириной 30-50 см из мидии осеннего нереста до 3540 мм длиной. Однако он носил неоднородный характер: так, на западной стороне западной опоры этот пояс мидий занимал скалу от южной стороны до середины скалы, далее до северного края мидии отсутствовали, а у поворота к береговой части опоры слой мидий вновь появлялся. Свободная от мидий, мити-лястров и цистозиры поверхность скалы была покрыта блестящей слизистой пленкой и разноцветными корковыми губками. В Львиной бухте в 2011 г., как и на скале Золотые ворота, появилась молодь мидии, которая активно атаковалась рапанами. У мыса камни Кузьмича сохранились мидии на камнях у поверхности, охраняемые постоянным движением воды.
Таблица 2.
2013
Нарастание среднегодовых размерно-массовых значений рапан из популяции в узкой прибрежной зоне
акватории Карадагского заповедника в 2009-2014 гг.
год L И Б к т
2009 56,6±1,7 39,5±2,2 28,7±2,1 2,2±0,1 42,2±1,9
2011 59,2±1,7 44,0±2,2 - - 44,2±0,1
2012 65,2±1,7 47,9±2,2 38,0±2,1 1,7±0,1 -
2013 67,1±1,7 51,4±2,2 39,4±2,1 2,5±0,1 45,6±1,9
2014 67,2±0,7 50,8±0,6 39,6±0,5 2,0±0,1 61,0±1,9
2010-2011 годы характерны снижением количества рапаны в заповеднике в биотопах, где исчезла мидия. Была отмечена весенняя гибель крупных ра-пан (по количеству выброшенных на берег раковин). Однако в биотопах, где мидия восстановилась на участках с постоянным движением воды, в прибойной зоне количество рапан оказалось большим. Они активно питались и нерестились. В частности, в августе 2011 г. у скалы Золотые ворота плотность рапан во время нереста на дне составляла 183 шт. на 10 м2. Средние размеры моллюсков в этой выборке превышали данные 2009 года, лишь средний вес почти не изменился (см. рис.3 и табл. 2). Но мы знаем, что активно питающиеся и быстрорастущие моллюски имеют более тонкую раковину [23]. Максимальное восстановление популяции мидии было в 2012 г. до 1,5-2 м глубины, но в 2013 г. пояс мидий сократился на метр под напором рапан. Средние размеры рапан в 2012-2013 подросли (см. табл. 2), но вес почти не изменился, т.к. в выборках процент тощих рапан был до 80 %. Из данных таблицы 2 видно, что в 2014 г. средние размеры и особенно вес рапан заметно увеличились, причем уменьшение средней толщины стенки к свидетельствует о достаточном питании и быстром приросте стенок раковины. При этом старая, источенная сверлящей губкой «тугорослая» ра-пана может дать за сезон прирост раковины до 2 см (рис. 5).
Рисунок 5. Сезонный прирост раковины рапаны при достаточном питании
Интересно, что в 2012 г. величина к была еще меньше, т.е. большинство рапан питалось еще лучше.
Таким образом, мы наблюдали уменьшение средних масс-размерных показателей популяции рапаны
с 2006 по 2009 г. в акватории заповедника и увеличение их с 2011 по 2014 гг. Аналогичные процессы мы фиксировали на скалах Корабли в Опукском заповеднике, где мидии, а затем и рапаны исчезли к 2008 г., а в 2011 г. мидии восстановились до 1,5-2 м глубины, но их атаковали сотни рапан. Ниже 3-4 м мидии не восстанавливаются - либо из-за активности рапан, либо из-за токсичности бактериального слоя биологического «снега», покрывающего скалы серым пеплом [13]. Наши наблюдения в акватории Опукского заповедника показали, что рапана за 2011-2012 гг. практически уничтожила все поселения анадары Anadara inaequivalvis в этом районе: мы обнаружили лишь их многочисленные створки длиной 30-50 мм. Е.М. Саенко отмечает, что после истощения популяции рапан в 2003-2006 гг. в акваториях от Туапсе до Керченского пролива наблюдалось некоторое восстановление к 2008-2010 гг. их размерно-массовых показателей, но не имеющих промыслового значения, кроме Таманско-Керченского района в 2010 г. [17].
Постоянная экспансия рапаны, преодолевшей барьер низкой солености в Азовском море, угрожает успешному развитию двустворчатых, особенно поселениям анадары, о чем свидетельствует увеличение доли ее створок в береговых выбросах [17]. Преодолев барьер низкой солености, рапана с 2010 г. уничтожает мидии на скалах и волноломах прибрежной зоны Одесского залива и других акваторий северо-западной части Черного моря (сообщения Д.С. Волкова и других аквалангистов общественной организации «Акватория жизни»). В 2006-2007 гг.в рамках проекта «Морские особо охраняемые области» в Болгарии и Румынии были зафиксированы скопления ра-пан огромной плотности и уничтожение ими полностью популяций двустворчатых, даже мелких видов, таких как Mytilaster. Оказалось также, что на знаменитых биогенных устричных рифах «Острак» нет живых устриц, однако мидии и другие моллюски еще присутствовали. В этих районах Черного моря экспансия рапан, возможно, сдерживалась наличием средиземноморских морских звезд, крупных крабов, большей биомассой и биоразнообразием двустворчатых моллюсков. Считалось, что рапаны хорошо интегрированы в эти морские экосистемы. Они были основной товарной культурой для коммерческого рыболовства Болгарии и Румынии. По признанию ученых, им было трудно поверить в научные сообщения о губительной роли рапаны на экологию на востоке моря, хотя приводимые данные выглядели убедительно [21].
Подрывая свою кормовую базу, рапана мельчает, но находит другие источники питания и, пережив голодный период, вновь увеличивает массу и численность вслед за восстановлением уничтоженных ею гидробионтов.
Следовательно, размерно-массовое состояние прибрежной популяции рапан северной части Черного моря можно рассматривать как колебательный процесс, где минимальные показатели при истощении кормовой базы сменяются нарастанием до определенных максимумов при частичном восстановлении популяций двустворчатых. Однако надо заметить, что максимальные размеры рапан имеют тенденцию к снижению.
За весь период исследования мы наблюдали успешную адаптацию рапаны к новым условиям и расширению ее сфер влияния. Rapana venosa захватывает крупные двустворчатые моллюски по одному, но мы фиксировали, что мелкие особи она может заглатывать до 15 штук одновременно. Нами зарегистрированы случаи каннибализма рапаны в естественной среде, что подтверждают более поздние лабораторные исследования в ИМБИ [15].
Рапана научилась охотиться на крабов: она прикрепляется к панцирю и использует их как живые консервы (наши фото, подводный фильм Сергея Федотова). Рапана способна растворять и переваривать органическую пленку со скал и органический ил со дна (наблюдения автора, аквалангиста Дмитрия Волкова). Рапана зарывается в песок и выдергивает моллюски за сифон с глубины 10-12 см (сообщение аквалангиста Виктора Свиблова). Рапаны поднимаются по стенкам ставников и объедают до скелета рыб, запутавшихся в сетях, по тросам и канатам достигают мидий на подводных фермах [4]. Прессинг рапан в районе Керченского пролива таков, что для успешного развития мидии на искусственных плантациях и сохранения урожая аквалангистам в летнее время приходится вручную собирать осевшую на носителях молодь рапан и поднимающиеся со дна взрослые
особи (устное сообщение Крючкова В.Г., ст.н.с. ЮгНИРО).
В 2013 г. мы обнаружили, что появилась новая генерация рапан, которые не покидают скалы даже при 2-бальном волнении. Они присасываются ногой к поверхности скалы, пережидают непогоду и тут же начинают питаться при наступлении затишья. Прежние поколения рапан падали на дно при усилении волн. Эта новая адаптация R. venosa ставит под угрозу существование поселений мидий, сохранявшихся до сих пор в местах постоянного движения воды.
Выводы
1. Rapana venosa - совершенный хищник, очень активный, плодовитый, постоянно и успешно адаптируется к новым условиям среды и жертвам. В северной части Черного моря, при отсутствии естественных врагов, рапана уже нанесла невосполнимый урон биоценозам двустворчатых моллюсков и экологии Черного моря.
2. Исчезновение естественных биофильтров и антропогенное увеличение органического вещества в воде привело к заилению дна и поверхностей скал, созданию зон гипоксии, препятствующей прикреплению и развитию молоди моллюсков, водорослей и не пригодных для восстановления естественной биоты.
3. Для сохранения и возрождения биоразнообразия гидробионтов надо предпринимать срочные меры по интенсивному увеличению в прибрежной зоне искусственных поверхностей для прикрепления и развития естественных биофильтров моря, в первую очередь мидий.
4. Необходимы постоянные и интенсивные меры по сокращению численности рапаны в Черном море. Надо признать рапану опасным чужеродным видом, угрожающим сохранению и восстановлению биоразнообразия прибрежных биоценозов и запрещенным для внедрения как объекта марикультуры.
Список литературы:
1. Бекман М.Ю. Материалы для количественной характеристики донной фауны Черного моря у Карадага // Тр. Карадаг. биол. ст. - Вып. 9. - Киев. 1952. - С. 50-67.
2. Бондарев И.П. Морфогенез раковины и внутривидовая дифференциация рапаны Rapana venosa (Valenciennes, 1846) // vol. 20. No 2. 69-90 / [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.ruthenica.com/docu-ments/Vol20_BONDAREV_69-90.pdf (дата обращения: 10.11.2014).
3. Виноградова З.А. Материалы по биологии моллюсков Черного моря // Тр. Карадаг. биол. ст. - Вып. 9. - Киев, 1950. - С. 100-159.
4. Елецкий Б.Д. Использование мидий (Mytilus galloprovincialis), культивируемых на мидийных коллекторах как тест-биоиндикатора качества морской среды / Елецкий Б.Д [и др.] // Наука Кубани, 2000. - В. 2. Ч. 1. -С. 134-135.
5. Зайцев Ю.П. Введение в экологию Черного моря: моногр. / Ю.П. Зайцев. - Одесса: Эвен, 2006. - 224 с.
6. Киселева М.И., Валовая Н.А., Новоселов С.Ю. Видовой состав и количественное развитие бентоса в биотопе песка района Карадагского заповедника // Экология моря. - 1984. - Вып. 17. - С. 70-75.
7. Ковалева М.А., Болтачева Н.А., Костенко Н.С. Многолетняя динамика состояния поселения Mytilidae на скалах Карадага (Черное море) // Морський эколопчний журнал. - № 2. T.XI. - 2012. - С. 39-44.
8. Котова Н.П., Ларионов Н.В., Ларионов М.В. Экологическая характеристика водных экосистем Саратовской области // Вестник КрасГАУ. - 2009. - № 12. - С. 115-119.
9. Ларионов М.В. Биомониторинг воздушного бассейна зон жилой зоны застройки в малых городах Саратовской и Волгоградской областей // Научная жизнь. - 2015. - № 1. - С. 195-201.
10. Ларионов М.В., Ларионов Н.В. Экологическое состояние водных объектов Среднего Поволжья // Вестник ОГУ. - 2010. - № 12. - С. 56-60.
11. Ларионов М.В. Экологический мониторинг городской среды: монография. - Саратов, 2015. - 104 с.
12. Лосовская Г.В. Распределение и количественное развитие донной фауны Черного моря в районе Карадага // Тр. Карадаг. биол. ст. - 1960. - Вып. 16. - С. 16-29.
13. Лебедовская М.В. Влияние бактериальной микропленки на интенсивность оседания спата гиганской устрицы (Grassostrea Gigas Thunberg) // Заповедники Крыма - 2007. Материалы IV международной научно-практической конф. (Симферополь 2 ноября 2007 г.). Ч. II. Зоология. - Симферополь, 2007. - С. 109--114.
14. Мазлумян С.А., Болтачева Н.А., Ревков Н.К. Изменение биоразнообразия бентоса в биотопе песка в акватории Карадагского природного заповедника (юго-восточное побережье Крыма) // Карадаг - 2009: сб. науч. тр., посвященный 95-летию Карадаг. науч. ст. и 30-летию Карадаг. природ. заповед. Национ. акад. наук Украины; ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. - С. 382-400.
15. Пиркова А.В. Выращивание личинок и молоди рапаны Rapana venosa Valenciennes, 1846 (Gastroposa: Muricidae) в питомнике / А.В. Пиркова, Л.В. Ладыгина. 2014. - 18 с. / [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://repository.ibss.org.Ua/dspace/bitstream/99011/3899/1/Pirkova_Vyrashchivanie_Lichinokpdf (дата обращения: 10.07.2014).
16. Ревков Н.К. Некоторые замечания по составу и многолетней динамике фауны моллюсков рыхлых грунтов юго-восточного Крыма (Черное море) // Карадаг - 2009: сб. науч. тр., посвященный 95-летию Карадаг. науч. ст. и 30-летию Карадаг. природ. заповед. Национ. акад. наук Украины; ред. А.В. Гаевская, А.Л. Морозова. -Севастополь, 2009. - С. 251-261.
17. Саенко Е.М. Характеристика популяции рапаны в Азово-Черноморском бассейне // Наука, техника и высшее образование: проблемы и тенденции развития: сб. науч. тр. междунар. конф. Вып. 4. - Ростов-на-Дону, 2011. - С. 192-106.
18. Чухчин В.Д. Рост рапаны (Rapana venosa L.) в Севастопольской бухте // Тр. Севастопол. биол. ст. - М., 1961. -Т. 14. - С. 169-177.
19. Чухчин В.Д. Функциональная морфология рапаны. - Киев: Наукова думка, 1970. - 134 с.
20. Чухчин В.Д. Экология брюхоногих моллюсков Черного моря. - Киев: Наукова думка, 1984. -176 с.
21. Micu D., Todorova V. B^rvers^ of the Western Black Sea «Black Sea» MarBEF. Newsletter. Autumn 2007. P. 26-28.
