CC BY
119
УДК 630.181.2
АДАПТАЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ К ВОЗДЕЙСТВИЮ
ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
Д.В. Пирогова, Л.Н. Сунцова, Е.М. Иншаков
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049, Красноярск, пр. Мира, 82, e-mail: daria [email protected]
Изучены адаптационные процессы некоторых древесных растений к неблагоприятным условиям городской среды. Выявлены отличия в биометрических и анатомо-морфологических показателях состояния насаждений, связанные с условиями произрастания. Все исследованные виды древесных растений распределены по категориям состояния и их устойчивости к неблагоприятным факторам среды.
Ключевые слова: адаптация, интродуценты, биометрические показатели, анатомо-морфологические особенности строения
Adaptable processes of some wood plants to adverse conditions of the city environment are studied. Differences in biometric and anatomo-morphological indicators of a condition of the plantings, the growths connected with conditions are revealed. All investigated kinds of wood plants are distributed on categories of state and their stability to adverse factors of environment.
Keywords: adaptation, introducents, biometric indicators, anatomo-morphological features of a structure, the sum of phenolic substances
ВВЕДЕНИЕ
Проблема устойчивости растений к атмосферным загрязнениям над решением, которой трудится несколько поколений исследователей, в последние десятилетия приобрела особую актуальность и практическую направленность. Зеленые насаждения в условиях загрязненной атмосферы выполняют кроме обычных функций роль естественного фильтра, очищающего воздух от вредных примесей и защищающего приземный слой воздуха жилых, производственных и рекреационных территорий от проникновения задымленных потоков воздуха. Защитную и фильтрующую функции успешнее выполняют устойчивые и высокопродуктивные деревья с большой листовой поверхностью и возможно большим объемом газопоглощения и осаждения пыли. Поэтому сегодня, как никогда остро стоит задача изучения механизмов газоустойчиво-сти и подбора газоустойчивого видового состава растений (Илькун, 1971).
К настоящему времени накоплен значительный материал по адаптации растений на урбанизированных территориях. Под термином адаптация подразумевается поддержание популяцией некоторого нормального уровня ее функционирования за счет толерантности особей, их фертильности, плодовитости, а так же наличия генетической гетерогенности, достаточной для того, чтобы посредством отбора приспособиться к неблагоприятным условиям среды. Все это выглядит довольно оптимистично и оправдано, хотя следует заметить, что данные концепции применимы для естественных, природных экосистем, к которым участки озеленения в условиях крупных городов трудно отнести. Именно поэтому проблема устойчивости зеленых растений (в частности древесных пород) в условиях урбоэкосистем к атмосферным загрязнениям промышленного характера, в последнее десятилетие приобрела приоритетную актуальность и практическую направленность (Николаевский, 1979; Николаевский, 1972).
Цель настоящей работы - дать оценку приживае-
мости некоторых древесных интродуцентов в условиях создаваемого дендрария на о. Татышев с последующим прогнозом целесообразности использования данных видов в ассортименте создаваемой коллекции.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования служили древесные растения семейства маслинные: сирень венгерская (Sy-ringa josicaea), сирень амурская (Syringa amurensis), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris), ясень обыкновенный (Fraxinus exselsior) и семейства кленовые: клен татарский (Acer tataricum), клен приречный (Acer ginnala), клен ясенелистный (Acer negundo).
В г. Красноярске создается дендрарий на о. Та-тышева. Посадки первых интродуцентов были начаты осенью 2003 г., и продолжались в течение вегетационных сезонов 2004-2007 гг. В результате проведенной нами инвентаризации установлено, что на территории дендрария к 2008 г. произрастало 519 растений, 21 вида из 10 семейств (Иншаков и др., 2005).
В течение 2008-2009 гг. были проведены наблюдения за состоянием и приживаемостью исследуемых пород на островной части г. Красноярска. При визуальном обследовании насаждений были обнаружены значительные повреждения стволов деревьев морозом. Практически на всех модельных деревьях наблюдались механические повреждения ветвей нижней части кроны. Встречались повреждения от фито- и энтомо- вредителей (Пирогова и др., 2007).
В качестве контроля были выбраны те же виды, произрастающие в дендрарии Сибирского государственного технологического университета (СибГТУ). Состояние модельных деревьев на контрольной пробной площади оценено как хорошее. Напочвенный покров богат разнообразием трав, но преобладающее место занимали представители семейства злаковых, розоцветных, бобовых.
В качестве показателей характеризующих степень приживаемости и адаптации растений использовали биометрические: количество листьев на побеге, длину
годичного побега, среднюю площадь листовой пластинки, абсолютно-сухой вес листьев; и анатомоморфологические: размеры и количество устьиц на 1 мм2 листовой поверхности.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
По-мнению ученых формирование устьичного аппарата связано, прежде всего, с обеспечением и регулированием газообмена и транспирации, направленных на оптимальную продуктивность фотосинтеза растений в конкретных условиях произрастания. Адаптации растений в этом отношении имеют видовую специфику (Иншаков, 2007). С этой точки зрения весьма информативным является исследования ана-томо-морфологической структуры листьев у растений, произрастающих в экологически неблагоприятных условиях.
В настоящих исследованиях были изучены размеры и количество устьиц на 1 мм2 листовой поверхности, которые могут характеризовать степень приспособляемости древесных пород к экологическим условиям.
Проведенное исследование показало, что в условиях антропогенного воздействия число формируемых на поверхности листа устьиц либо значительно отличается от контроля, либо не изменяется (табл. 1).
В одном случае их становится меньше (клен приречный), в другом значительно больше (ясень обыкновенный, сирень амурская, клен ясенелистный). Так у сирени амурской и клена ясенелистного плотность устьиц на поверхности листовой пластинки в экологически неблагоприятной среде была больше контрольной на 49,2 и 36,1 % соответственно. В то же время у сирени обыкновенной, сирени венгерской и клена татарского отличий относительно контроля не обнаружено.
Таблица 1 - Количество устьиц у некоторых древесных растений, произрастающих в разных экологических условиях, шт./мм2__________________________________________________________________________________
Вид растения о. Татышев Дендрарий СибГТУ
Ясень обыкновенный 415,1±41,38 354,6±44,8
Сирень обыкновенная 543,5±69,9 495,8±38,0
Сирень венгерская 237,8±59,0 252,7±33,4
Сирень амурская 411,9±53,5 276,0±41,3
Клен ясенелистный 651,8±53,4 478,8±51,9
Клен татарский 951,2±50,7 1021,2±70,9
Клен приречный 1280,3±62,3 1417,2±70,3
Показано, что растения приспособленные к техногенному воздействию обладают большим количеством устьиц на 1 мм2 листовой поверхности, с меньшими размерами самих замыкающих клеток (Николаевский, 1972).
В результате проведенных исследований получено, что условия произрастания влияют на размеры устьиц (табл. 2), хотя тесной связи меж-
ду загазованностью атмосферы и размерами устьичного аппарата установить не удалось. Так у клена приречного размеры были в 1,2 раза больше ; у сирень венгерской в 1,3 раза меньше, а у ясеня обыкновенного, сирени обыкновенной, сирени амурской, клена ясенелистного, клена татарского практически не отличались от контроля.
Таблица 2 - Размеры устьиц у некоторых древесных растений из различных экологических зон
Вид растения о. Т Р ше ев Дендрарий СибГТУ
Длина устьиц, мм Ширина устьиц, мм Длина устьиц, мм Ширина устьиц, мм
Ясень обыкновенный 0,178±0,019 0,115±0,011 0,171±0,007 0,077±0,016
Сирень обыкновенная 0,178±0,017 0,081±0,014 0,150±0,008 0,072±0,009
Сирень венгерская 0,188±0,01 0,084±0,005 0,237±0,029 0,128±0,021
Сирень амурская 0,178±0,016 0,093±0,013 0,191±0,032 0,095±0,018
Клен ясенелистный 0,134±0,01 0,075±0,008 0,140±0,016 0,060±0,014
Клен татарский 0,094±0,011 0,079±0,009 0,086±0,011 0,057±0,011
Клен приречный 0,080±0,008 0,060±0,008 0,067±0,007 0,046±0,007
Не обнаружено корреляционной зависимости и между плотностью расположения устьиц и их размерами. Например, при большой плотности расположения устьиц их размеры относительно контроля не изменились у ясеня обыкновенного, сирени амурской и клена ясенелистного. Обратную зависимость проявил клен приречный. А при одинаковой плотности расположения устьиц, размеры их уменьшились у сирени венгерской и увеличились у клена татарского.
Таким образом, несмотря на неоднозначную реакцию видов к условиям произрастания, были выявлены изменения в строении устьичного аппарата и плотности расположения устьиц.
Поскольку формирование устьиц происходит последовательно и осуществляется в течение значительного периода роста и развития листа, то полученные данные говорят, скорее всего, о том, что процессы адаптации растений к почвенно-климатическим и техногенным условиям произрастания находятся еще в стадии формирования и имеют видовую специфику.
Для оценки влияния городской среды на рост и развитие древесных растений были изучены биометрические показатели развития видов (табл. 3).
Для представителей семейства маслинные получено, что каждый вид развивается индивидуально. Молодые посадки сирени венгерской и амурской в
условиях о. Татышева отличались интенсивными ростовыми процессами относительно контроля, в то время как для сирени обыкновенной отличий не обнаружено. И наоборот, показатели развития ясеня обыкновенного были хуже контрольных. Средняя длина годичного прироста, количество листьев на побеге и
абсолютно-сухой вес листьев у особей, произрастающих в экологически неблагоприятном районе, была ниже контроля на 64, 7, 32 %, соответственно. Полученные данные свидетельствуют о негативном влиянии окружающей среды на молодые посадки ясеня обыкновенного.
Таблица 3 - Биометрические показатели измерений
Вид растения
Средняя длина годичного прироста, см
Среднее количество листьев на годичном приросте, шт
Абсолютно-сухой вес листьев на годичном приросте, мг
о. Татышев Дендрарий СибГТУ о. Татышев Дендрарий СибГТУ о. Татышев Дендрарий СибГТУ
18,1±2,1 5,7±1,1 11,9±1,9 6,4±1,0 5212,2±625,4 1143,3±56,6
7,6±0,9 4,0±0,3 5,8±0,5 6,8±0,6 1498,8±94,5 724,3±62,4
6,7±0,6 6,3±0,7 6,4±1,0 7,2±0,8 1371±171,93 460±88,8
3,9±0,7 6,4±0,6 5,7±0,4 6,1±0,5 5594,8±171,3 7432,8±853,3
3,5±0,8 4,3±0,2 4,5±0,5 5,9±0,7 661±58,8 596,7±47,6
28,1±3,3 8,6±0,5 13,9±2,0 7,85±0,4 1499,3±86,8 493,2±27,7
16,9±1,7 4,0±0,6 7,3±0,7 5,2±0,6 4007±121,8 778,3±78,6
Сирень
венгерская
Сирень амурская
Сирень
обыкновенная
Ясень
обыкновенный Клен татарский Клен приречный Клен
ясенелистный
Данные полученные по семейству кленовые, так же различались. Клены приречный и ясенелистный на острове Татышев показали интенсивный рост побегов (в 3,2 и 4,2 раз больше контроля) и накопление биомассы фотосинтезирующего аппарата (в 3,0 и 5,2 раз выше контроля).
По-видимому, это свидетельствует с одной стороны, об устойчивости видов, а с другой - может быть связано с процессами регенерации кроны вследствие её частичного обмерзания в зимнее время. Для клена татарского биологические показатели практически не отличались от контроля. Сравнивая информативность самих биометрических показателей можно сказать, что наиболее чувствительными являлись абсолютносухой вес листьев и длина годичного прироста, которые характеризуют интенсивность биосинтетических процессов. Так, например, для сирени венгерской длина годичного прироста и сухая биомасса листьев отличались от контроля в 3,2 и 4,6 раза, соответственно. В то время как количество листьев на годичном побеге - в 1,9 раза.
Суммируя данные, полученные при помощи биометрических и анатомо-морфологических исследований состояния насаждений, произрастающих на островной части города Красноярска, все изученные породы можно разделить на три категории. К первой можно отнести виды, у которых процессы адаптации к условиям произрастания можно считать завершенными, так как по своим показателям они практически не отличались от контрольных. К ним относятся сирень обыкновенная и клен татарский. Ко второй группе относятся виды, у которых механизмы, обуславливающие устойчивость к негативным факторам среды находятся в стадии активного формирования (сирень венгерская, сирень амурская, клен ясенелистный). В третью группу вошли виды, у которых адаптацион-
ные процессы находятся еще в начальной стадии формирования (клен приречный, ясень обыкновенный).
Виды, относящиеся к первой и второй категориям можно считать перспективными для использования в озеленении островных зон г. Красноярска. За представителями третьей категории требуются дальнейшие наблюдения.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Вопросы экологии и физиологии / Г.М. Илькун. - Киев: Наук. думка, 1971. - 146 с.
Иншаков, Е.М. Древесные растения в условиях техногенной среды города Красноярска/Е.М. Иншаков [и др.].//Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. XXIV, №1. - с. 95-100.
Иншаков, Е.М. Рекомендации ассортимента растений при создании дендрария на о. Татышев г. Красноярска/Е.М. Иншаков [и др.].//Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы. Всероссийская научно-практическая конференция: сб.ст. - Красноярск, 2005. - с. 43-45.
Николаевский, В.С. Биологические основы газоустой-чивости древесных растений к сернистому газу / В.С. Николаевский. - Пермь, 1972 - 16 с. Николаевский, В.С. Биологические основы газоустой-чивости растений / В.С. Николаевский. - Новосибирск: Наука, 1979 - 278 с.
Пирогова Д.В. Исследование состояния представителей флоры Дальнего Востока и Европы в условиях города Красноярска / Д.В. Пирогова [и др.].//Экология Южной Сибири и сопредельных территории. Выпуск 11/отв.ред. В.В. Анюшин. -Абакан: Издательство «Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова», 2007. - Т. I. - с. 38 - 39.
Поступила в редакцию 22 октября 2008 г.
Принята к печати 8 июня 2009 г.
