CC BY
60
Методологический подход к изучению особенностей распространения можжевельника обыкновенного на Урале
АП. Кожевников, д.с.-х.н, Уральский государственный лесотехнический университет; ЕА. Тишкина, аспирантка; ГМ. Кожевникова, ведущий технолог, Ботанический сад УрО РАН
На Урале изучалось формовое разнообразие и внутривидовая изменчивость сосны сибирской, лиственницы сибирской, сосны обыкновенной, дуба черешчатого, березы повислой. Закономерности географического распространения, структура ареала в связи с антропогенной фрагментацией, внутривидовое разнообразие у можжевельника обыкновенного изучены недостаточно, нет сведений о биологических особенностях этого вида в различных типах леса в центральных и краевых локальных ценопопуляциях. Установление географического и фитоценотического ареалов можжевельника обыкновенного необходимо для его учета как лекарственного вида, охраны и отбора декоративных форм в целях получения отечественных сортов хвойных видов.
Сохранение генетического фонда лесов включает последовательное решение трех взаимосвязанных вопросов: 1) проблему выбора информационных признаков-маркеров; 2) проблему изучения популяционно-хорологической структуры вида; 3) разработку мероприятий по сохранению генетического разнообразия лесов [1].
Цель работы — изучение закономерностей распространения и особенностей экологической приуроченности можжевельника обыкновенного в лесных экосистемах Урала.
Полевой материал собирался в течение 2004— 2008 гг. в Башкирском и Южно-Уральском заповедниках Республики Башкортостан, в Катав-Ивановском и Нязепетровском районах Челябинской области, в Новолялинском, Полевском, Березовском и Каменск-Уральском районах Свердловской области.
Учет локальных популяций можжевельника обыкновенного проведен маршрутными обследованиями общей протяженностью около 1000 км с закладкой 30 ВПП (временных пробных площадей) размером 50x60 м. Всего учтено 50 локальных популяций можжевельника обыкновенного в светлохвойных, темнохвойно-широколиствен-ных, темнохвойных лесных формациях Южного Урала и в подзоне южной тайги Среднего и Северного Урала.
Полевые работы включали учет количества можжевельника на 1 га в центральных и краевых ценопопуляциях в различных типах леса. Для
этого закладывали временные пробные площади 50x60 м с переводом количества учтенных единиц можжевельника на 1 га в различных фитоценозах. На каждой ВПП у 30 биотипов можжевельника обыкновенного проводили замеры высоты (м), диаметра корневой шейки (см), диаметра кроны в двух взаимоперпендикулярных направлениях (см), угла отхождения боковых ветвей (град.), возраста (лет) и определяли качественные признаки — форму кроны, цвет хвои.
При отборе в природных условиях биотипов можжевельника с декоративной формой кроны (колонновидная, эллипсовидная, раскидистая, узкопирамидальная и узкоколонновидная — стрикта) наиболее декоративными считали особи с очень острым углом ветвления от основного стволика (15—20°).
При установлении характеристики местообитаний можжевельника определяли высоту над уровнем моря (м), экспозицию склона, тип леса, среднюю высоту (м) и средний диаметр древостоя (см), класс бонитета древостоя, сомкнутость древесного полога и возраст эдификатора лесной экосистемы (лет).
На пробных площадях у биотипов можжевельника с верхней части кроны брали по 10 хвоинок, замеряя штангенциркулем длину (мм) и ширину (мм) каждой. Для дифференциации можжевельника на внутривидовые таксоны одновременно использовали индекс формы (отношение средней длины хвоинки к ее средней ширине) и величину хвоинки (произведение средней длины хвоинки и ее средней ширины).
При статистической обработке полученных данных применены стандартные программы Microsoft Word и Microsoft Excel. По оси абсцисс — показатель (индекс) формы (вытянутости) хвои Д/Ш. По оси ординат — величина хвои ДхШ.
Сплошной учет можжевельника выполнен на площади свыше 45000 тыс. га. Общая протяженность маршрутного обследования составила 1100 км. Качественные и количественные показатели определены более чем у 1418 экземпляров можжевельника обыкновенного. Проведено 21160 измерений хвоинок.
Изучение закономерностей распространения можжевельника обыкновенного входит в задачи популяционной экологии, занимающейся анализом состояния и прогнозом развития отдельных видов в лесных экосистемах. Бореальные леса в северных широтах Евразии не богаты видовым составом древесных растений. На Урале их коли-
чество невелико — всего 100—110 видов. Поэтому инвентаризация биоразнообразия эдификаторов лесных насаждений (10—15 видов) и их соэдифи-каторов (85—90 видов) — видов подлеска должна проходить с учетом внутривидовой дифференциации.
Для выживания в жестких климатических условиях в естественных экосистемах и в экосистемах под прессом антропогенного воздействия вид трансформируется, переходя от сплошного ареала к дизъюнктивному, разделяясь на локальные популяции, образуя внутривидовые таксоны (рис. 1). Показателями данного процесса являются фенотипические отличия разновидностей.
Локальные популяции — самая распространенная форма существования можжевельника в горных лесных экосистемах Урала, реагирующая на действия внешних факторов в конкретных условиях. Вместе с тем локальные популяции можжевельника обыкновенного представляют определенную систему генотипов, находящуюся в динамическом равновесии, обладающую способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды. Локальная популяция — элементарная единица процесса микроэволюции [2].
Для популяции растений территориальная обособленность чаще всего одновременно означает принадлежность к определенному растительному сообществу (ценозу). В фитоценологии ценопопуляция — совокупность всех особей вида в соответствующем фитоценозе, форма его приспособления к обитанию в данных условиях. В
лесных экосистемах Урала можжевельник обыкновенный существует в виде локальных ценопо-пуляций, а на открытых пространствах — в виде локальных популяций.
Для сохранения биоразнообразия актуально представление о минимально жизнеспособной популяции (предельно малое количество разновозрастных особей одного вида, необходимое и достаточное для обеспечения устойчивого оборота поколений на минимально возможной территории). Популяционные позиции нестабильны из-за низкой численности и нарушений в демографической структуре — нет старовозрастных особей [3]. Экологический оптимум — это местообитание локальных популяций вида при отсутствии конкуренции с другими видами. Примером может служить южноуральская популяция можжевельника на хребте Зигальга, занимающая площадь 892 га в Катав-Ивановском районе Челябинской области (северная часть ЮжноУральского заповедника).
Существование экологического оптимума предполагает благоприятное соотношение для популяции тепла и влаги, имеет широтно-зональную привязку. Фитоценотический ареал — территория, занятая биотипами можжевельника в бо-реальных лесах Урала при наличии конкуренции с другими видами, например, в насаждениях Новолялинского лесничества Свердловской области с можжевельником обыкновенным в составе подлеска.
Пространственно временные группы биотипов можжевельника одного возраста с непродолжительным жизненным циклом чаще всего кло-
Рис. 1 — Схема внутривидовой дифференциации можжевельника обыкновенного на Урале
нального происхождения могут быть определены как экотипы — изолированные внутрипопуляци-онные группировки с различной экологической приуроченностью. На Среднем Урале можжевельник обыкновенный представлен в виде двух экотипов — горного и равнинного (окрестности села Курганово Полевского района Свердловской области). Если популяция представлена только молодыми особями, то это инвазионная популяция. Локальные ценопопуляции составляют экологическую ценопопуляцию, например, локальные ценопопуляции можжевельника в разных типах леса в одном лесорастительном районе. Географическая ценопопуляция состоит из экологических заметно изолированных от других по климату и ландшафту.
Группа особей, входящих в состав местной популяции, имеющих одинаковый генотип и сходных практически по всем признакам, называется биотипом. Биотип — низшая элементарная внутривидовая единица, синоним жизненной формы [4].
Более мелкая дифференциация внутри вида — образование нескольких наименований форм можжевельника по очертаниям внешнего контура кроны — от типичной кипарисовидной (название по семейству — Cupressaceae L., куда входит род Можжевельник) до колонновидной, узкоколонновидной, пирамидальной, булавовидной, раскидистой, плакучей и т.д. Приспосабливаясь к условиям микроклимата в различных типах леса, жизненные формы можжевельника имеют различные углы отхождения боковых побегов от основного стволика.
На рисунке 2 видно, что амплитуда изменчивости по выбранным признакам-маркерам выше в высокогорной локальной популяции ЮжноУральского заповедника (хр. Зигальга), чем на южной границе ареала можжевельника (52° с.ш.) в Башкирском заповеднике. Поле распределения (4) по величине и форме хвои больше на высоте 1 200 м на высотном пределе древесной растительности, чем в светлохвойных насаждениях Башкирского заповедника (600—750 м над у.м.), где можжевельник находится под фитоценотической защитой сосны обыкновенной и лиственницы сибирской.
На рисунке 3 показана дифференциация зон величины и формы хвои можжевельника обыкновенного на Среднем Урале. Поля распределения фенофонда можжевельника имеют одинаковое направление, а площади этих полей различны. Самый большой размах изменчивости имеют популяции Талицы и Шали (западный макросклон). Все зоны величин и формы хвои популяций имеют один центр, указывающий на общность их происхождения и принадлежность к одному виду.
Нами установлено, что границы локальных ценопопуляций можжевельника обыкновенного чаще всего совпадают с границами дендрофитоценозов, в состав которых они входят. При исследовании фенофонда можжевельника обыкновенного на Урале информационными признаками-маркерами его локальных популяций, особенно
ДхШ
Д/Ш
1 — Башкирский заповедник; 2 — Куса (Челябинская область); 3 — Катав-Ивановск, Златоуст, Таганай, Нязепетровск (Челябинская область); 4 — ЮжноУральский заповедник (хребет Зигальга)
Рис. 2 — Зоны величин и формы хвои локальных популяций можжевельника обыкновенного на Южном Урале
ДхШ
1 — Суксун; 2 — Шаля; 3 — Талица; 4 — Полевской, Красная горка, Курганово; 5 — Березовский;
6 — Каменск-Уральский
Рис. 3 — Зоны величин и формы хвои локальных популяций можжевельника обыкновенного на Среднем Урале
не вступивших в стадию семяношения, могут выступать параметры хвои. Приведение в известность расположения локальных популяций можжевельника обыкновенного на Урале позволит придать им природоохранный статус в форме ландшафтных заказников, прежде всего, в горно-лесной зоне Челябинской области на Южном Урале и в южных районах Свердловской области на Среднем Урале. Установленное формовое разнообразие можжевельника обыкновенного уральского происхождения позволило создать маточный генофонд с декоративным очертанием кроны в Ботаническом саду УрО РАН.
Литература
1. Видякин, А. И. Методы и основные результаты изучения по-пуляционно-хорологической структуры сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А. И. Видякин // Проблемы биоэкологии и пути их решения: матер. Меж-дунар. научн. конф. — Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2008. С. 130-132.
2. Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование / отв. ред. В. К. Шумный, Ю. И. Шокин, Н. А. Колчанов, А. М. Федотов. - Вып. 7. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. - 648 с.
3. Браславская, Т. Ю. Изучение демографической и пространственной структуры популяций древесных видов в пойме реки Большая Кокшага / Т. Ю. Браславская // Науч. тр. Государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 3. — Йошкар-Ола.: Марийский гос. техн. ун-т, 2008. — С. 38-68.
4. Реймерс, Н. Ф. Азбука природы (микроэнциклопедия биосферы) / Н. Ф. Реймерс. - М.: Знание, 1980. - 280 с.
